Метаморфоз

Метаморфоз (далее М) (от греч. metamórphosis - превращение) у растений, видоизменения основных органов растения, связанные обычно со сменой выполняемых ими функций или условий функционирования. М происходит в онтогенезе растения и заключается в изменении хода индивидуального развития органа, которое выработалось и закрепилось в процессе эволюции. М более всего подвержены побег в целом и лист как его боковой орган, что связано с разнообразием влияющих на них условий среды (рис. 1, 2). Чаще М типичного надземного побега с зелеными листьями вызван недостатком влаги и наблюдается у растений засушливых областей и местообитаний. Так, у стеблевых суккулентов (например, кактусов и африканских молочаев) мясистый стебель стал водозапасающим и фотосинтезирующим органом, в пазухах недоразвитых листьев на нем развиваются укороченные побеги с пучком колючек; благодаря безлистности у кактусов резко уменьшается общая испаряющая поверхность побега. Уменьшение испаряющей поверхности наблюдается и при таких М надземных побегов, как кладодии (например, у спаржи) и филлокладии (например, у иглицы). Функцию фотосинтеза в этом случае выполняет жесткий суховатый стебель, который нередко становится плоским и даже листовидным. Иногда происходит М не всех, а только части побегов, например в деревянистые безлистные колючки (боярышник, гледичия). У лиан, обитающих в условиях повышенной влажности и недостатка света, надземные побеги могут преобразовываться в усики - органы лазания (например, у пассифлоры, винограда, у которых в усики превращена часть соцветий). Нередко М подвергаются только листья (например, колючки, сидящие на обычных стеблях барбариса, усики бобовых). В усик превращается или вся листовая пластинка (у некоторых видов чины), или только часть листочков сложного листа (у гороха и др.). У насекомоядных растений листья преобразуются в своеобразные ловушки для насекомых. У т. н. филлодийных акаций листовые пластинки могут не развиваться и функцию фотосинтеза выполняют жесткие уплощенные черешки листьев - филлодии.

Для многолетних, главным образом травянистых, растений обычен М подземных побегов, обеспечивающий переживание неблагоприятного периода, возобновление роста и вегетативное размножение. Это - запасающие органы, не имеющие зеленых листьев, но снабженные почками: корневища, клубни, луковицы или клубнелуковицы. М корней обычно связан с гипертрофией запасающей функции (например, образование корнеплодов) или со специфической деятельностью корней в надземной среде (например, воздушные корни эпифитов, дыхательные корни мангровых) (рис. 3).

Метаморфизированным побегом, приспособленным к семенному размножению, является также цветок: чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики по способу возникновения соответствуют листьям, а цветоложе - стеблю. Это подтверждается случаями прорастания цветка (пролификации), например у розы, гравилата.

Представления о М органов растения складывались главным образом в связи со стремлением понять природу цветка. Попытки такого рода предпринимались итал. ботаником А. Чезальпино (16 в.), нем. ботаником И. Юнгом (17 в.). Термин "М" введен в науку К. Линнеем (1755), который ошибочно считал, что части цветка образуются вследствие М разных тканей стебля. К. Ф. Вольф (1759) впервые описал формирование зачатков листьев и частей цветка на конусе нарастания побега и т. о. показал их гомологию. Учение о М было сформулировано И. В. Гете (1790), который понимал под М процесс изменения листа в ходе онтогенеза растения. Идеи Гете были использованы для объяснения образования метаморфизированных органов в филогенезе разных систематических групп растений.

М может происходить на разных этапах развития органа. У многих травянистых растений побег сначала располагается на поверхности земли и несет зеленые ассимилирующие листья, а затем теряет их, образует придаточные корни и постепенно погружается в почву, превращаясь в запасающий подземный орган - корневище. Так происходит истинный М - превращение одного органа в другой со сменой формы и функции. В большинстве же случаев метаморфизируются не взрослые органы, а их зачатки. Детерминация зачатка органа, определяющая его окончательный облик и происходящая на разных этапах его развития, согласно представлениям сов. физиолога Д. А. Сабинина, связана с накоплением определенных физиологически активных веществ и зависит от ряда внешних и внутренних факторов.

Лит.: И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М, 1952; Федоров А. А., Кирпичников М Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1-2, М - Л., 1956-62; Гете И. В., Избранные сочинения по естествознанию, М, 1957; Сабинин Д. А., Физиология развития растений, М, 1963; Первухина Н. В., Проблемы морфологии и биологии цветка, Л., 1970.

Т. И.

У животных метаморфозом, или метаболией, называется глубокое преобразование строения организма в период постэмбрионального развития. М связан обычно с резкой сменой условий существования и образа жизни животного в течение его индивидуального развития - онтогенеза, например с переходом от свободноплавающего к прикрепленному образу жизни, от водного - к наземному или воздушному и т.п. Поэтому в жизненном цикле животных, развивающихся с М, бывает хотя бы одна личиночная стадия, в которой организм существенно отличается от взрослого животного. При развитии с М животные на тех или др. стадиях онтогенеза выполняют разные функции, способствующие сохранению и процветанию вида (рис. 4).

Уже у простейших, например у сосущих инфузорий, есть элементы М: отпочковывающиеся новые особи имеют ресничный покров и плавают, затем теряют реснички, становятся прикрепленноживущими и питаются с помощью вытягивающихся трубочек. Для низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) характерен М, при котором свободноплавающие личинки (паренхимула, амфибластула, планула) выполняют функцию расселения вида. Во многих случаях такой М осложняется сменой поколений (фаз развития), размножающихся бесполым или половым путем (например, у сцифомедуз, многих плоских червей). Своеобразен т. н. некротический М у немертин, у которых внутри личинки развивается будущая взрослая особь, а основная масса тела личинки отмирает. При М без чередования поколений (у многих беспозвоночных) из яйца выходит личинка, выполняющая расселительную функцию (например, трохофора морских многощетинковых червей, велигер морских моллюсков). При этом у взрослого животного различают ларвальные сегменты (сохранившиеся от первой личинки) и постларвальные (появившиеся позже); например, у ракообразных антеннулы, антенны и мандибулы развиваются из придатков науплиуса и соответствуют ларвальным сегментам.

Переход к жизни в пресной воде и на суше привел к утрате личиночных стадий развития. Случаи, как, например, у виноградной улитки, когда из яйца вылупляется улитка, похожая на взрослую, но в яйце она проходит стадию, напоминающую велигер морских форм, называется криптометаболией. У многих многоножек и низших бессяжковых насекомых в постэмбриональном периоде развития изменения связаны лишь с увеличением числа сегментов и члеников усиков - анаморфоз. Для большинства первичнобескрылых насекомых характерно развитие без существенных изменений - протометаболия. Развитие крыльев у насекомых привело к разным изменениям в их онтогенезе. Если образ жизни ранних постэмбриональных стадий и взрослой формы сходен, из яйца выходит личинка (нимфа), похожая на взрослое насекомое, и изменения организации сопровождаются в основном постепенным ростом зачатков крыльев (гемиметаболия, эпиморфоз). Если в онтогенезе происходит резкое разделение основных функций (питание в стадии личинки, расселение и размножение во взрослой стадии), то говорят о сложном М (голометаболия). В этом случае червеобразная личинка обычно не похожа на взрослое насекомое. Переход личинки во взрослую форму сопровождается резкими изменениями организма и осуществляется на стадии непитающейся, обычно малоподвижной куколки, в теле которой происходит разрушение личиночных тканей и формирование органов взрослого насекомого (крыльев и др.). Личинки иглокожих - диплеурула, бипиннария, плутеус и др., а также кишечнодышащих - торнария, хвостатая личинка асцидий - свободно плавают, выполняя функцию расселения вида.

Среди позвоночных М известен у миног, личинка которых - пескоройка - живет в грунте, а взрослые миноги - полупаразиты рыб. У ряда рыб, например у двоякодышащих, личинка с наружными жабрами, а у взрослых особей жабры расположены в специальной полости, имеется у них также легкое. У земноводных из яйца выходит личинка - головастик, похожая на рыбку и обитающая в воде. По мере М личиночные органы утрачиваются и появляются органы взрослого животного. Лягушонок с остатком хвоста выходит на сушу и вскоре приобретает облик взрослой лягушки. Регуляция М осуществляется гормонами. У насекомых в 1954 выделен и в 1966 синтезирован гормон проторакальных желез - экдизон, регулирующий М и линьки. Задержку М вызывает ювенильный гормон прилежащих тел. У земноводных М регулируется гормонами щитовидной

Лит.: Ежиков И. И., М насекомых, М, 1929; Гиляров М С., Влияние характера расселения на ход онтогенеза насекомых, "Журнал общей биологии", 1945, т. 6, № 1; Иванов П. П., Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Novàk . J. A., Insect hormones, 3 ed., L., 1966.

М С. Гиляров.

		Новости 21.11.2024 12:05:40

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.