Мейоз

Мейоз (далее М) (от греч. méiosis - уменьшение), редукционное деление, деления созревания, способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора после двух быстро следующих друг за другом делений дает начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору Восстановление диплоидного числа происходит в результате оплодотворения. М - обязательное звено полового процесса и условие формирования половых клеток (гамет). Биологическое значение М заключается в поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и обеспечении возможности рекомбинации и генов при половом процессе. М - один из ключевых механизмов наследственности и наследственной изменчивости. Поведение при М обеспечивает выполнение основных законов наследственности (см. Менделя законы).   В зависимости от места М в жизненном цикле организмов различают 3 типа М Гаметный, или терминальный, М (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет. Зиготный, или начальный, М (у многих грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет. Споровый, или промежуточный, М (у высших растений), имеет место накануне цветения и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позднее образуются гаметы. У простейших (Protozoa) встречаются все 3 типа М Перед М происходит удвоение количества ДНК в клетке. В ходе двух делений М (рис.) ДНК делится поровну между 4 клетками. В результате первого (редукционного) деления М пары гомологичных разъединяются и члены пар расходятся в 2 клетки (редукция числа Каждая сохраняет две продольные половины - хроматиды. В результате второго (эквационного) деления расходятся в разные клетки и каждая из 4 сестринских клеток получает по одной Т. о., первое деление М принципиально отличается от митоза, а второе - это митоз в клетках с гаплоидным числом Во время М, перед редукцией числа происходит обмен участками гомологичных - кроссинговер, приводящий к перераспределению аллельных генов (см. Аллели). М длится много дольше митоза: например, у пшеницы он продолжается 24 часа, у лилии - 9-12 суток, у мыши - 11-14 суток, у человека - 24. У ряда животных и человека во время образования женских половых клеток (см. Оогенез) М останавливается на срок до нескольких лет и завершается только во время оплодотворения.   Первая фаза М - профаза , наиболее сложная и длительная (у человека 22,5, у лилии 8-10 суток), подразделяется на 5 стадий. Лептотена - стадия тонких нитей, когда слабо спирализованы и наиболее длинны, видны утолщения - Зиготена - стадия начала попарного, бок о бок соединения (синапсиса, конъюгации) гомологичных при этом гомологичные взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Пахитена - стадия толстых нитей; гомологичные стабильно соединены в пары - биваленты, число которых равно гаплоидному числу под электронным микроскопом видна сложная ультраструктура в месте контакта двух гомологичных внутри бивалента: т. н. синаптонемальный комплекс, который начинает формироваться еще в зиготене; в каждой бивалента обнаруживаются 2 т. о., бивалент (тетрада, по старой терминологии) состоит из 4 гомологичных на этой стадии происходит кроссинговер, осуществляющийся на молекулярном уровне; цитологические последствия его обнаруживаются на следующей стадии. Диплотена - стадия раздвоившихся нитей; гомологичные начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными, обычно в 2-3 точках на бивалент, где видны хиазмы (перекресты - цитологическое проявление кроссинговера. Диакинез - стадия отталкивания гомологичных которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы (терминализация); максимально коротки и толсты (за счет спирализации) и образуют характерные фигуры: кресты, кольца и др. Следующая фаза М - метафаза , во время которой хиазмы еще сохраняются; биваленты выстраиваются в средней части веретена деления клетки, ориентируясь центромерами гомологичных к противоположным полюсам веретена. В анафазе гомологичные с помощью нитей веретена расходятся к полюсам; при этом каждая пары может отойти к любому из двух полюсов, независимо от расхождения др. пар. Поэтому число возможных сочетаний при расхождении равно 2n, где n - число пар В отличие от анафазы митоза, центромеры не расщепляются и продолжают скреплять 2 в отходящей к полюсу. В телофазе у каждого полюса начинается деспирализация и формирование дочерних ядер и клеток. Далее следует короткая интерфаза без редупликации ДНК - интеркинез, и начинается второе деление М Профаза , метафаза , анафаза и телофаза проходят быстро; при этом в конце метафазы расщепляются центромеры, и в анафазе расходятся к полюсам каждой Эта классическая схема М имеет исключения. Например, у растений рода ожика (Luzula) и насекомых семейства кокцид (Coccidae) в первом делении М расходятся а во втором - гомологичные однако и в этих случаях в результате М происходит редукция числа Различия между сперматогенезом и оогенезом у животных и образованием микроспор и мегаспор у растений не отражаются на поведении в ходе М, хотя размеры и судьбы сестринских клеток оказываются разными. Известны аномалии М У межвидовых гибридов все а у анеуплоидов (см. Анеуплоидия) непарные не способны конъюгировать и остаются в виде унивалентов; у автополиплоидов (см. Автополиплоидия) образуются объединения более чем из 2 - т. н. мультиваленты. В каждом из этих случаев невозможна правильная редукция числа в анафазе ; образующиеся гаметы (с несбалансированными наборами либо сами нежизнеспособны, либо дают нежизнеспособное или уродливое потомство (см. Хромосомные болезни). Отсутствие хиазм (ахизматия) обычно приводит к тем же результатам, однако у самцов некоторых видов мух, в том числе у дрозофилы, хиазмы всегда отсутствуют, хотя гаметы образуются нормальные. Причины перехода клеток от деления путем митоза к М в жизненном цикле каждого организма, а также молекулярные механизмы конъюгации гомологичных и кроссинговера исследуются.   Лит.: Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М - Л., 1966, с. 390-460; Райков И. Б., Карпология простейших, Л., 1967; Богданов Ю. Ф., Гомологичная конъюгация в кн.: Успехи современной генетики, т. 3, М, 1971, с. 134-61; Swanson С. ., Cytology and cytogenetics, Englewood Cliffs, 1957; Rhoades М М, Meiosis, в кн.: The cell. Biochemistry. Physiology. Morphology, v. 3, . ., 1961, p. 1-75; John ., Lewis . R., The meiotic system, . - . ., 1965; (Protoplasmatologia, Bd 6, fasc. 1); Westergaard М, Wettstein D. von, The Synaptinemal complex, в кн.: Annual Review of Genetics, v. 6, 1972, p. 71-110.   Ю. Ф. Богданов. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число - 17 (16 + Х): L - длинные М - средние, - короткая, Х - Х- Метафаза ; число гаплоидное, в каждой видны 2 (а - с Х- б - без нее). Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число - 17 (16 + Х): L - длинные М - средние, - короткая, Х - Х- Диакинез; на этой стадии, так же как и в диплотене, легко сосчитать число бивалентов - их 8, и 1 унивалент; в каждом биваленте видны хиазмы. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число - 17 (16 + Х): L - длинные М - средние, - короткая, Х - Х- Профаза . Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число - 17 (16 + Х): L - длинные М - средние, - короткая, Х - Х- Интеркинез. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число - 17 (16 + Х): L - длинные М - средние, - короткая, Х - Х- Пахитена; все конъюгируют попарно, образуя т. н. биваленты; Х- не имеет партнера для конъюгации и остается в виде унивалента (Х). Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число - 17 (16 + Х): L - длинные М - средние, - короткая, Х - Х- Диплотена; начало отталкивания гомологичных друг от друга в каждом биваленте; гомологичные остаются в контакте только в точках перекреста - хиазмах (стрелка). Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число - 17 (16 + Х): L - длинные М - средние, - короткая, Х - Х- Зиготена; двойные нити - сконъюгированные (стрелка). Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число - 17 (16 + Х): L - длинные М - средние, - короткая, Х - Х- Более поздняя диплотена, стрелками показаны хиазмы. Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число - 17 (16 + Х): L - длинные М - средние, - короткая, Х - Х- Лептотена; тонкие одинарные нити - (стрелка). Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число - 17 (16 + Х): L - длинные М - средние, - короткая, Х - Х- Метафаза .