Яйцо

Яйцо (далее Я), женская половая клетка человека, животных и растений (яйцеклетка), из которой развивается новый организм в результате оплодотворения или путем партеногенеза. Я человека и животных - высокоспециализированная клетка, содержащая запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Я бывает, как правило, одето яйцевыми оболочками. Формирование Я (оогенез) обычно происходит в яичниках. У большинства животных Я имеет округлую или овальную форму (рис. 2, 3, 5-7), реже, например у насекомых (рис. 4), головоногих моллюсков, - удлиненную. У наиболее примитивных многоклеточных животных (губки, некоторые кишечнополостные) Я не имеет определенной формы (рис. 1) и способно к амебоидным движениям. Размеры Я варьируют в зависимости от количества желтка в цитоплазме. Так, бедные желтком Я плацентарных млекопитающих имеют диаметр (без оболочек) от 50 мкм (полевка) или 70 мкм (крыса, мышь) до 140-150 мкм (летучая мышь, морская свинка, корова, собака), максимально - 180 мкм (овца); диаметр Я человека - 89-91 мкм. Сходные размеры имеют Я многих беспозвоночных - кишечнополостных, червей, иглокожих, моллюсков. При накоплении больших запасов желтка Я могут достигать крупных, иногда гигантских размеров: Я некоторых беспозвоночных имеют диаметр около 1,4 мм (некоторые моллюски, иглокожие, ракообразные), утконоса - 4,3 мм, лососевых рыб - 7-9 мм, акулообразных - 50-70 мм; очень велики также Я некоторых птиц: диаметр собственно Я курицы (без окружающей его оболочки) свыше 30 мм, Я страуса - 80 мм (при общей длине Я в скорлупе 155 мм). Между величиной Я и размерами тела взрослого организма нет четкой зависимости; Я человека и кролика имеют одинаковые размеры, у аквариумной рыбки гуппи, при длине самки 5-6 мм, Я вдвое крупнее, чем у полутораметрового голубого тунца (диаметр Я соответственно 2-2,1 и 1-1,1 мм). Обычно наблюдается обратная корреляция между числом Я и их размерами. В частности, животные, охраняющие свое потомство, производят, как правило, немного крупных Я, например птицы откладывают от 1 (пингвины, некоторые хищники) до 22 (куропатка) Я большого размера, морские сомики из семейства Ariidae, вынашивающие Я в ротовой полости, производят по 20-40 Я диаметром 17-21 мм (самые крупные Я, известные у костистых рыб). В то же время у рыб, выметывающих икру в воду и не проявляющих заботы о потомстве, плодовитость очень велика: многие карповые, например вобла, лещ, карась, выметывают до 300 тыс., сазан - до 1,5 млн. и треска - до 10 млн. Я диаметром менее 2 мм.   У некоторых животных наблюдается полиморфизм Я В частности, у животных со сложным циклом размножения - коловраток, ветвистоусых рачков, тлей - наблюдается сезонный полиморфизм Я, например у дафний летом сменяется несколько поколений самок, производящих "летние" Я с малым количеством желтка и тонкой оболочкой, которые развиваются без оплодотворения; при наступлении неблагоприятных условий самки откладывают богатые желтком оплодотворенные "зимние" Я, заключенные в защитную оболочку, которые продолжают развиваться только после длительного периода покоя. У коловраток известны 3 типа Я: диплоидные, дающие партеногенетическим путем самок; мелкие гаплоидные, развивающиеся в самцов; покоящиеся, или "зимние", Я, развивающиеся в самок после оплодотворения. Существует также половой диморфизм Я: у бабочек, ручейников, пресмыкающихся, птиц. Я, развивающиеся в самца и самку, различаются по половым (женская гетерогаметия); при внешне различимом половом диморфизме (димегалии) у коловраток, некоторых червей крупные Я дают самок, а мелкие - самцов.   Зрелое Я обладает определенной организацией, которая проявляется в первую очередь в его полярности: часто ядро располагается вблизи от бедного желтком (анимального) полюса, тогда как желточные включения концентрируются ближе к противоположному (вегетативному) полюсу. Кроме того, в Я многих животных обнаруживаются локальные различия (см. Сегрегация ооплазматическая), ярко выраженные у моллюсков, червей и асцидий. У этих животных судьба разных областей Я уже определена и при его разделении на части из них развиваются уродливые зародыши, у которых отсутствуют те или иные органы (мозаичные Я). У других животных, в частности у иглокожих, организация Я более лабильна: при его разделении на части могут развиться несколько маленьких, но полноценных зародышей (регуляционные Я). Раньше мозаичные и регуляционные Я противопоставляли друг другу, однако различия между ними непринципиальные и обусловлены более или менее ранней дифференцировкой цитоплазмы.   Поверхность Я одета полупроницаемой эластичной плазматической мембраной, обладающей сократимостью. Поверхностный (кортикальный) слой цитоплазмы образует многочисленные выросты - микроворсинки. В этом слое у многих животных заключены особые тельца, содержимое которых богато мукополисахаридами; такие тельца диаметром от десятых долей мкм (кортикальные гранулы двустворчатых моллюсков, иглокожих, млекопитающих) до 5-40 мкм (кортикальные альвеолы костистых рыб, рис. 5) располагаются в один или несколько рядов вблизи плазматической мембраны. При активации яйца их содержимое выделяется из цитоплазмы под оболочку (см. Кортикальная реакция). Недалеко от поверхности обычно лежат и пигментные гранулы. Постоянными компонентами цитоплазмы Я, так же как и других клеток, являются митохондрии, комплексы Гольджи (которые у многих животных концентрируются на периферии Я), эндоплазматическая сеть и рибосомы. Клеточный центр в Я большинства животных к концу оогенеза исчезает и лишь изредка (например, у некоторых пиявок, планарий и др.) сохраняется, обнаруживаясь во время делений созревания. В остальных случаях после оплодотворения в Я формируется новый клеточный центр - за счет центриолей, вносимых сперматозоидом или, редко, путем новообразования. Специфическим компонентом цитоплазмы Я являются желточные включения; различия в количестве желтка и его распределении у разных животных обусловливают разные типы дробления Я В цитоплазме содержится большой запас макромолекул (вся система, включая информационную РНК и необходимые ферменты, а также ДНК-и РНК-полимеразы, негистоновые ядерные - тубулин и др.), которые используются только после активации яйца и на ранних стадиях развития зародыша. О Я растений см. в ст. Яйцеклетка.     Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М. - Л., 1936-40; Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М. - Л., 1966, с. 390-460; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Boyd J. D., Hamilton . J., Cleavage, early development and implantation of the egg, в кн.: Marshall"s physiology of reproduction, v. 2, L., 1952; Austin . R., The mammalian egg, Oxf., 1961.   А. С. Гинзбург.