Ядро (биол.)

Ядро (далее Я) клеточное, обязательная, наряду с цитоплазмой, составная часть клетки у простейших, многоклеточных животных и растений, содержащая хромосомы и продукты их деятельности. По наличию или отсутствию в клетках Я (биол.) все организмы делят на эукариот и прокариот. У последних нет оформленного Я (биол.) (отсутствует его оболочка), хотя дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) имеется. В Я (биол.) хранится основная часть наследственной информации клетки; содержащиеся в гены играют главную роль в передаче наследственных признаков в ряду клеток и организмов. Я (биол.) находится в постоянном и тесном взаимодействии с цитоплазмой; в нем синтезируются молекулы-посредники, переносящие генетическую информацию к центрам синтеза в цитоплазме. Т. о., Я (биол.) управляет синтезами всех и через них — всеми физиологическими процессами в клетке. Поэтому получаемые экспериментально безъядерные клетки и фрагменты клеток всегда погибают; при пересадке Я (биол.) в такие клетки их жизнеспособность восстанавливается. Я (биол.) впервые наблюдал чешский ученый Я (биол.) Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы; в растительных клетках Я (биол.) описал английский ученый Р. Броун (1831—33), в животных клетках — немецкий ученый Т. Шванн (1838—39).

Обычно Я (биол.) в клетке одно, находится близ ее центра, имеет вид сферического или эллипсоидного пузырька (фигуры 1—3, 5, 6). Реже Я (биол.) бывает неправильной (фигура 4) или сложной формы (например, Я (биол.) лейкоцитов, макронуклеусы инфузорий). Нередки двух- и многоядерные клетки, обычно образующиеся путем деления Я (биол.) без деления цитоплазмы или путем слияния нескольких одноядерных клеток (т. н. симпласты, например поперечнополосатые мышечные волокна). Размеры Я (биол.) варьируют от ~ 1 мкм (у некоторых простейших) до ~ 1 мм (некоторые яйцеклетки).

Я (биол.) отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой (ЯО), состоящей из 2 параллельных липопротеидных мембран толщиной 7—8 нм, между которыми находится узкое перинуклеарное пространство. ЯО пронизана порами диаметром 60—100 нм, на краях которых наружная мембрана ЯО переходит во внутреннюю. Частота пор различна в разных клетках: от единиц до 100—200 на 1 мкм² поверхности Я (биол.) По краю поры располагается кольцо плотного материала — так называемый аннулус. В просвете поры часто имеется центральная гранула диаметром 15—20 нм, соединенная с аннулусом радиальными фибриллами. Вместе с порой эти структуры составляют поровый комплекс, который, по-видимому, регулирует прохождение макромолекул через ЯО (например, вход в Я (биол.) молекул, выход из Я (биол.) рибонуклеопротеидных частиц и т. п.). Наружная мембрана ЯО местами переходит в мембраны эндоплазматической сети; она обычно несет частицы — рибосомы. Внутренняя мембрана ЯО иногда образует впячивания в глубь Я (биол.) Содержимое Я (биол.) представлено ядерным соком (кариолимфой, кариоплазмой) и погруженными в него оформленными элементами — ядрышками и др. — это более или менее разрыхленный в неделящемся Я (биол.) материал комплекс ДНК с — так называемый дезоксирибо-нуклеопротеид (ДНП). Он выявляется с помощью цветной реакции Фельгена на ДНК (фигуры 1 и 8). При делении Я (биол.) (см. Митоз) весь конденсируется в по окончании митоза большая часть участков опять разрыхляется; эти участки (так называемый эухроматин) содержат в основном уникальные (неповторяющиеся) гены. Другие участки остаются плотными (так называемый гетерохроматин); в них располагаются главным образом повторяющиеся последовательности ДНК. В неделящемся Я (биол.) большая часть эухроматина представлена рыхлой сетью фибрилл ДНП толщиной 10 — 30 нм, гетерохроматин — плотными глыбками ( в которых те же фибриллы плотно упакованы. Часть эухроматина также может переходить в компактное состояние; такой эухроматин считается неактивным в отношении синтеза РНК. обычно граничат с ЯО или ядрышком. Есть данные о том, что фибриллы ДНП закреплены на внутренней мембране ЯО.

В неделящемся Я (биол.) происходит синтез (репликация) ДНК, изучаемый путем регистрации включенных в Я (биол.) меченных радиоактивными изотопами предшественников ДНК (обычно тимидина). Показано, что по длине фибрилл имеется множество участков (так называемых репликонов), каждый со своей точкой начала синтеза ДНК, от которой репликация распространяется в обе стороны. Вследствие репликации ДНК удваиваются и сами
В Я (биол.) происходит считывание закодированной в ДНК генетической информации путем синтеза на ДНК молекул матричной, или информационной, РНК (см. Транскрипция), а также молекул других типов РНК, участвующих в синтезе. Специальные участки (и соответственно содержат повторяющиеся гены, которые кодируют молекулы рибосомной РНК; в этих местах Я (биол.) формируются богатые рибонуклеопротеидами (РНП) ядрышки, основная функция которых — синтез РНК, входящей в состав рибосом. Наряду с компонентами ядрышка в Я (биол.) есть и другие виды частиц РНК. К ним относятся перихроматиновые фибриллы толщиной 3—5 нм и перихроматиновые гранулы (ПГ) диаметром 40—50 нм, расположенные на границах зон рыхлого и компактного И те и другие, вероятно, содержат матричную РНК в соединении с а ПГ отвечают ее неактивной форме; наблюдался выход ПГ из Я (биол.) в цитоплазму через поры ЯО. Имеются также интерхроматиновые гранулы (20—25 нм), а иногда и толстые (40—60 нм) нити РНП, скрученные в клубки. В ядрах амеб имеются нити РНП, скрученные в спирали (30—35 нм х 300 нм); спирали могут выходить в цитоплазму и, вероятно, содержат матричную РНК. Наряду с ДНК- и РНК-содержащими структурами некоторые Я (биол.) содержат чисто включения в виде сфер (например, в Я (биол.) растущих яйцеклеток многих животных, в Я (биол.) ряда простейших), пучков фибрилл или (например, в ядрах многих тканевых клеток животных и растений, макронуклеусах ряда инфузорий). В Я (биол.) обнаружены также фосфолипиды, липопротепды, ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза, комплекс ферментов оболочки Я (биол.), в том числе и др.).

В природе встречаются различные специальные типы Я (биол.): гигантские Я (биол.) растущих. яйцеклеток, особенно рыб и земноводных; Я (биол.), содержащие гигантские политенные (см. Политения), например в клетках слюнных желез двукрылых насекомых; компактные, лишенные ядрышек Я (биол.) сперматозоидов и микронуклеусы инфузорий, сплошь заполненные и не синтезирующие РНК; Я (биол.), в которых постоянно конденсированы, хотя ядрышки образуются (у некоторых простейших, в ряде клеток насекомых); Я (биол.), в которых произошло дву- или многократное увеличение числа наборов (полиплоидия; фигуры 7, 9).

Основной способ деления Я (биол.) — митоз, характеризующийся удвоением и конденсацией разрушением ЯО (исключение — многие простейшие и грибы) и правильным расхождением сестринских в дочерние клетки. Однако Я (биол.) некоторых специализированных клеток, особенно полиплоидные, могут делиться простой перешнуровкой (см. Амитоз). Высокополиплоидные Я (биол.) могут делиться не только на 2, но и на много частей, а также почковаться (фигура 7). При этом может происходить разделение целых наборов (т. н. сегрегация геномов).

Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М. —Л., 1965; Райков И. Б., Кариология простейших, Л., 1967; Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф.,. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Ченцов Ю. С., Поляков В. Ю., Ультраструктура клеточного ядра, М., 1974; The nucleus, ed. A. J. Dalton, , Haguenau, . . — L., 1968; The cell nucleus, ed. Н. Busch, v. 1—3, . . — L., 1974.

И. Б. Райков.

	Copyright © 1999-2023 Oval.ru, All Rights Reserved.