Условные рефлексы

Условные рефлексы (далее У) индивидуально приобретенные сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определенных условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом (см. Рефлексы). Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов. Термин "У" предложен в 1903 И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условнорефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга – физиологии высшей нервной деятельности. Изучение закономерностей образования и особенностей У способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования У, но наиболее известная из них методика слюнных пищевых У дает возможность просто и точно оценивать их по мере выработки. И хотя современные электрофизиологические, нейрохимические, психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условнорефлекторной теории, основные положения, сформулированные Павловым на основе изучения слюнных У, остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований.

Условным раздражителем может быть любое изменение состояния внешней и внутренней среды, которое воспринимается рецепторами. В начальном периоде образования (т. н. периоде генерализации) У носит обобщенный характер, т.к. одинаковая реакция возникает на многие сигналы. Позднее он становится более специализированным, избирательным, прочным и постоянным по величине, и лишь один сигнал из множества или близкие к нему раздражители способны вызвать адекватную реакцию. Если нарушаются условия формирования, У меняет параметры или совсем угасает. Вариабельность – наиболее характерный признак У – обеспечивает активное уравновешивание организма с внешней средой. Условный сигнал, неточно, неправильно информирующий о событиях во внешней среде, утрачивает свойство пускового сигнала для организации поведенческого акта, реакция на него угасает. Это явление основано на внутреннем торможении, которое позволяет тонко дифференцировать раздражители по их физиологическим и биологическим свойствам и помогает освобождаться от У, переставших быть полезными в биологическом смысле.

Классификация У Внутреннее торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе разделения всех У на положительные и отрицательные. При положительных (подкрепляемых) У условный сигнал вызывает возбуждение и определенную деятельность организма (например, пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает ее вследствие развития внутреннего торможения. В зависимости от раздражителя, на который вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные У Натуральные У вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие, например, как вид, запах пищи), имеющие биологическую значимость для животного. Искусственные У вырабатываются на раздражители, первоначально не связанные с подкреплением (например, звонок, свет, метроном). В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают У пищевые, связанные с добыванием, приемом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций У делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной реакции на сигнал различают У: 1) первого порядка, образующиеся на базе безусловных; 2) высшего порядка (2-го, 3-го и т.д.), возникающие на основе ранее выработанных временных связей; 3) подражательные, при которых подкреплением служат поведенческие реакции другого животного; 4) ассоциации, когда У появляется при сочетании двух индифферентных раздражителей; 5) инструментальные, выполняя которые, животное содействует активному получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например, болевых). При данной форме У ответ на сигнал не воспроизводит реакцию, на базе которой он был выработан.

Для формирования У требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы. Так, для беспозвоночных характерны индивидуально приобретенные формы поведения, не отождествляемые с условнорефлекторными. Практически истинные У вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У высшего порядка образуются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать У до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны – до 10–12-го порядка, у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию У 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, например, работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью.

Механизм У В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определенный порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает ее работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования У основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбужденными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания У По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого У лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передается к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. ученых Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании У

Образование и закрепление У сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги, состоящей из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи.

Бесконечное множество У в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам, которые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнает о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит свое поведение. Выработка У высшего порядка представляет собой синтез 2 временных связей, при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого У Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Более высокие уровни интеграции осуществляются по аналогичному механизму. Формирование сложных поведенческих актов из У представляется как интегративный процесс. Эта гипотеза Асратяна исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально приобретенных поведенческих актов. Основные закономерности и принципы формирования элементарных и сложных У – общие для животных и человека. Отсюда следует важный вывод естественнонаучного и философского значения о том, что головной мозг человека подчиняется общим биологическим законам и доступен объективному изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условнорефлекторной деятельности животных. Эта специфическая разница связана с наличием у человека двух сигнальных систем (см. Первая сигнальная система, Вторая сигнальная система).

Лит.: Коган А. Б., Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов, М., 1949; Павлов И. П., Полн. собр. тр., т. 3, М. – Л., 1949; Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 1965; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969; Асратян Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; Конорски Ю., Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 1970; Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 1970–71; Ливанов М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972; Электрическая активность головного мозга при образовании простых форм временной связи, М., 1972; Милнер П., Физиологическая психология, пер. с. англ., М., 1973; Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 1974; Руденко Л. П., Функциональная организация элементарных и сложных форм условно-рефлекторной деятельности, М., 1974; Прибрам К., Языки мозга, пер. с англ., М., 1975.

Н. Ф. Суворов.

	Copyright © 1999-2023 Oval.ru, All Rights Reserved.