Скелет

Скелет (далее С) (от греч. skeletos, буквально — высохший), совокупность твердых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его от механических повреждений. Различают наружный и внутренний С У большинства беспозвоночных С наружный, обычно в виде раковины или кутикулы. У многих видов простейших имеется раковина, образованная выделениями наружного слоя цитоплазмы и пропитанная минеральными солями или инкрустированная песчинками. Наиболее известны раковины моллюсков (спирально закрученные, двустворчатые, многокамерные и др.) и плеченогих (двустворчатые). Кутикулярный наружный С характерен для многих червей и особенно для членистоногих, у которых кутикула образует наружный панцирь, состоящий из хитина. Хитиновый панцирь не растет, а периодически сбрасывается, заменяясь новым; рост животного приурочен к периодам линьки. Отдельные хитиновые пластинки могут подвижно сочленяться друг с другом; мышцы прикрепляются к ним изнутри. Колонии гидроидных полипов одеты общей скелетной оболочкой — перисарком. Известковый С мадрепоровых ("каменистых") коралловых полипов также наружный, однако выделяющая его эктодерма образует складки, глубоко вдающиеся в тело. Внутренний С беспозвоночных в простейших случаях (губки) представлен известковыми и кремневыми иглами — спикулами. Внутренний роговой или известковый С горгоновых кораллов по происхождению — наружный (эктодермальный). Известковый С иглокожих залегает глубоко в коже и образуется мезодермой. У головоногих моллюсков имеется внутренний хрящевой С, защищающий мозг и глаза. Жабры морских много-щетинковых червей также имеют хрящевой С (рис. 1).   У низших хордовых — бесчерепных — внутренний С представлен длинным осевым стержнем — хордой. У позвоночных внутренний С подразделяется на осевой скелет, С головы — череп и С конечностей (рис. 2). У эмбрионов внутренний С хрящевой, он постепенно и обычно неполно замещается костью, а у круглоротых и хрящевых рыб остается хрящевым пожизненно. Кости и хрящи могут соединяться друг с другом подвижно (суставами) или неподвижно. Осевой С обычно представлен позвоночником, состоящим из отдельных позвонков и замещающим хорду у эмбрионов. Верхние отростки, или дуги, позвонков, соединяясь друг с другом, образуют спинномозговой канал, в котором помещается спинной мозг. К телам позвонков прикрепляются ребра, которые, соединяясь с грудиной, образуют грудную клетку у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У акуловых рыб тела позвонков хрящевые, у высших рыб и у наземных позвоночных — костные. У низших водных позвоночных — круглоротых, химер, осетровых и двоякодышащих рыб — тел позвонков нет, осевой С представлен хордой, на которой расположены хрящевые или костные дуги. Конечности у рыб представлены непарными (спинные, анальный, хвостовой) и парными (грудные и брюшные) плавниками, С которых образуют хрящевые или костные плавниковые лучи; у круглоротых парные плавники отсутствуют. Лучи парных плавников опираются на расположенные глубоко в мышцах хрящевые или костные пластины — пояса конечностей. У наземных позвоночных непарные плавники исчезают, а парные превращаются в пятипалые конечности рычажного типа. Пояс задних конечностей, называемый тазовым, прикрепляется к крестцовым позвонкам. У птиц и летучих мышей передние конечности превращены в крылья. Череп подразделяется на мозговой отдел, вмещающий головной мозг, органы обоняния, слуха и частично глаза, и на висцеральный С, представленный челюстями и жаберными дугами. Челюсти происходят от передних жаберных дуг (у круглоротых челюстей нет).   У наземных позвоночных жаберные дуги превращаются в слуховую косточку (стремечко), С подъязычного аппарата и С гортани.   Наружный, или кожный, С, отсутствующий у круглоротых, появляется у рыб в виде чешуй. Зубы представляют собой преобразованные чешуи и по микроскопическому строению очень сходны с т. н. плакоидной чешуей акуловых рыб. Покровные, или кожные, кости головы и плечевого пояса высших рыб и наземных позвоночных также происходят из разросшихся чешуй. На голове покровные кости тесно срастаются с внутренним С и частично замещают его. Костные чешуи, унаследованные от рыб, встречаются на теле и у наземных позвоночных — у стегоцефалов, а из современных земноводных — у червяг. В качестве брюшных ребер преобразованные рыбьи чешуи сохраняются и у многих пресмыкающихся. Костные чешуи или пластины могут возникать в коже у наземных позвоночных и вторично, они хорошо развиты у крокодилов и некоторых ящериц, а у черепах и броненосцев (млекопитающие) образуют наружный костный панцирь. У черепах панцирь срастается с позвонками и ребрами,   Л. П. Татаринов.   С человека состоит из костей черепа, конечностей и туловища (всего насчитывают более 200 костей), имеет тот же общий план строения (рис. 3), что и С высших позвоночных животных, и наиболее близок к С человекообразных обезьян. От последнего он отличается строением и большей емкостью черепа, формой костей конечностей, связанной с изменением их функции у человека, и формой позвоночника и таза, что обусловлено прямохождением. Соединительнотканный С к концу 2-го мес внутриутробного развития превращается в хрящевую основу будущих костей, развитие и рост которых полностью заканчиваются к 25—26 годам. По стадиям окостенения, определяемым на рентгеновских снимках, можно установить возраст человека. В зрелом и пожилом возрасте развиваются процессы старения костей скелета: уменьшается количество в клетках кости, что сопровождается явлениями остеопороза; усиливается рельеф костной поверхности у мест прикрепления связок и мышц. В позвоночнике процессы старения выражаются также в сморщивании межпозвонковых дисков, чем обусловлено нередкое искривление грудного отдела позвоночника у стариков (кифоз). Имеются половые особенности в строении С: у мужчин по сравнению женщинами более массивные кости конечностей, более узкий таз и широкая грудная клетка. Болезни С связаны с нарушением обмена веществ, в основном в костной ткани, и расстройствами деятельности некоторых желез внутренней секреции. Различные нарушения развития костей С во внутриутробном периоде проявляются врожденными деформациями костей. О травме костей С см. ст. Перелом.   В. Ф. Пожариский.   В палеоантропологии С — основной источник для изучения морфологической эволюции человека и реконструкции физического облика его предков. Наиболее ранние и значительные преобразования С в процессе антропогенеза связаны с развитием прямохождения. Приспособление С нижних конечностей к ходьбе на двух ногах выявляется уже у австралопитеков и близких к ним форм. Все более поздние гоминиды (архантропы, палеоантропы) обладали вполне сформировавшимся комплексом признаков прямохождения в строении осевого С (см. в ст. Позвоночник) и С нижних конечностей. Эволюция руки представлена в палеоантропологии более скудно, но на основании имеющихся данных можно предполагать, что современный тип человеческой кисти сложился на поздних этапах антропогенеза, у прогрессивных форм древних людей (палеоантропов). То же, по-видимому, справедливо и для человеческого типа черепа. Своеобразными морфологическими чертами С (особенно в строении кисти и стопы, вследствие изменения и усиления их функций) обладают некоторые палеоантропы (неандертальцы). Большой интерес изучение С представляет также для освещения некоторых сторон жизнедеятельности ископаемых предшественников современного человека. Так, по данным остеологии, возможна косвенная оценка состояния некоторых функциональных систем организма, например гормонального статуса (палеоэндокринология), диеты (проявления недостаточности, пигментация костей), особенностей возрастной динамики (темпы развития С, сроки прорезывания зубов, преждевременное и физиологическое старение), полового диморфизма, а также болезненных состояний (область собственно палеопатологии) и др.   Е. Н. Хрисанфова.     Лит.: Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Иванов Г. Ф., Основы нормальной анатомии человека, т. 1, М., 1949; Быстров А. П., Прошлое, настоящее. будущее человека. Л., 1957; Рогинский Я. Я., Левин М. Г., Антропология, 2 изд., М., 1963; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Синельников Р. Д., Атлас анатомии человека, 4 изд., т. 1, М., 1972.