Партеногенез

Партеногенез (далее П) (от греч. parthénos — девственница и ...генез), девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения. П — половое, но однополое размножение — возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ П заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворенных яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворенных — самцы, П способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдаленной гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. П следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.). Различают П естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворенную яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

П у животных. Исходная форма П — зачаточный, или рудиментарный, П, свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворенными. Как правило, зачаточный П ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, П). Полный естественный П — возникновение вполне развитого организма из неоплодотворенной яйцеклетки — встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). П открыт и у позвоночных — рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к П, усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного П; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном П

Различают облигатный П, при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный П, при котором яйца могут развиваться и посредством П, и в результате оплодотворения (у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчел, из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворенных — женские особи (матки и рабочие пчелы)). Часто размножение посредством П чередуется с обоеполым — так называемый циклический П Партеногенетические и половые поколения при циклическом П внешне различны. Так, последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов и самок, которые оставляют на зиму оплодотворенные яйца. Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путем П — так называемый константный П У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал — так называемый географический П (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных — ящерицы и др.).

По способности давать посредством П самцов или самок различают: арренотокию, при которой из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы (пчелы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных — партеногенетические линии индеек); телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространенный случай); дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном П у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом П у дафний, коловраток, тлей).

Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворенной яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка мейоз и уменьшение числа вдвое — редукцию (мейотический П) или не проходит (амейотический П), сохраняется ли при этом свойственное виду число вследствие выпадения мейоза (зиготический П) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический П), зависят в конечном счете наследственная структура (генотип) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности — пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.

П делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном П в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы — трутни пчел). При соматическом П в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n) число Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путем П и отдаленной гибридизации.

Своеобразна форма П — педогенез — партеногенетическое размножение в личиночном состоянии.

Искусственный П у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и др. физико- раздражителями. В дальнейшем искусственный П был получен Ж. Лебом и др. учеными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звезды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик). В конце 19 — начале 20 вв. опыты по искусственному П привлекали особое внимание биологов, давая надежду с помощью этой физико- модели активации яйца проникнуть в сущность процессов оплодотворения. Искусственный П вызывают действием на яйца гипертонических или гипотонических растворов (так называемый осмотический П), уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой (так называемый травматический П земноводных), резким охлаждением и особенно нагревом (так называемый температурный П), а также действием кислот, щелочей и т.п. С помощью искусственного П обычно удается получать лишь начальные стадии развития организма; полный П достигается редко, хотя известны случаи полного П даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). Способ массового получения полного П, разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б. Л. Астауровым, основан на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46 °С в течение 18 мин) извлеченных из самки неоплодотворенных яиц. Этот способ дает возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола, наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Получаемые при этом ди-, три- и тетраплоидные клоны можно размножать посредством П неограниченно долго. При этом они сохраняют исходную гетерозиготность и "гибридную силу". Отбором получены клоны, размножающиеся посредством П так же легко, как обоеполые породы посредством оплодотворения (более 90% вылупления активированных яиц и до 98% жизнеспособности). П представляет разносторонний интерес для практики шелководства.

П у растений. П, распространенный среди семенных и споровых растений, относится обычно к константному типу; факультативный П обнаружен в единичных случаях (у некоторых видов ястребинки и у василистника Thalictrum purpurascens). Как правило, пол партеногенетически размножающихся растений — женский: у двудомных растений П связан с отсутствием или крайней редкостью мужских растений, у однодомных — с дегенерацией мужских цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы. Как и при П животных, различают: генеративный, или гаплоидный, П и соматический, который может быть диплоидным или полиплоидным. Генеративный П встречается у водорослей (кутлерия, спирогира, эктокарпус) и грибов (сапролегния, мукор, эндомицес). У цветковых растений он наблюдается только в экспериментальных условиях (табак, скерда, хлопчатник, хлебные злаки и многие др.). Соматический П встречается у водорослей (хара, кокконеис), у папоротников (марселия Друммонда) и у высших цветковых растений (хондрилла, манжетка, ястребинка, кошачья лапка, одуванчик и др.). Полиплоидный П у растений встречается очень часто; однако полиплоидия не является здесь особенностью партеногенетических видов, так как широко распространена и у обоеполых растений. К П растений близки др. способы размножения — апогамия, при которой зародыш развивается не из яйцеклетки, а из др. клеток гаметофита, и апомиксис. Искусственный П у растений получен у некоторых водорослей и грибов действием гипертонических растворов, а также при кратковременном нагревании женских половых клеток. Австрийский ученый Э. Чермак получил (1935—48) искусственный П у цветковых растений (хлебные злаки, бобовые и многие др.), вызывая его раздражением рыльца убитой или чужеродной пыльцой или порошкообразными веществами (тальк, мука, мел и пр.). Советский ученый Е. М. Вермель получил (1972) диплоидный П у смородины, томатов и огурцов действием диметилсульфоксида.

К П относят также своеобразные способы развития животных и растений — гиногенез и андрогенез, при которых яйцеклетка активируется к развитию проникающим спермием своего или близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются, оплодотворение оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез) или только с мужским (андрогенез) ядром.

Лит.: Астауров Б. Л., Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда (Экспериментальное исследование), М. — Л., 1940; его же, Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный контроль, М., 1968; Тайлер А., Искусственный партеногенез, пер. с англ., в кн.: Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии, М., 1951; Астауров Б. Л., Демин Ю. С., П у птиц, "Онтогенез", 1972, т. 3, № 2; Rostand J., parthénogenèse animale. ., 1950.

Б. Л. Астауров.

		Новости 21.11.2024 11:48:09

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.