Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Оплодотворение

Оплодотворение (далее О), сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. О лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

  О у растений. О свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз (см. Чередование поколений). Типичного полового процесса нет у бактерий и синезеленых водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зеленых водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов (т. н. гологамия). Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1, 1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и –) гаметы (см. Гетероталлизм). Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или др. особи), сливаясь с ее протопластом (рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже — безжгутиковой (спермаций), называется оогамией. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зеленых, диатомовых, бурых (рис. 1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений О происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки — клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса — кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка дает начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.

  Все высшие растения оогамны, но О у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления О необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений О происходит на (или в) заростке (гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите. У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зернах). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений О возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зерен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление О вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

  Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Навашин С. Г. Избр. труды, т. 1, М. — Л., 1951; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956; Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, "Биологические науки", 1969, № 3—4.

  А. Н. Сладков.

  О у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца. О имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца); 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при О новых комбинаций этих факторов создает генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О — уменьшение числа вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и О у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).

  Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов, усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа "ловушки", задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.

  Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки коснется яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии , ), и заключенные в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, ее мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия ) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия ). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворенную зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии , ). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает свое первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определенные физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).

  С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остается на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у ее основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии , ). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии , , ). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия ), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез и др.

  При О яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро. См. также Наследственность и Пол.

 

  Лит.: Ротшильд Н. М., О, пер. с англ., М., 1958; Дорфман В. А., Физико- основы оплодотворения, М., 1963; Гинзбург А. С., О у рыб и проблема полиспермии, М., 1968; Austin С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (. J.), 1965; Fertilization, ed. Ch. . Metz, A. Monroy, v. 1—2, . . — L., 1967—69; Reproduction in mammals, ed. . R. Austin, R. . Short, book 1 — Germ cells and fertilization, L., 1972.

  А. С. Гинзбург.



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 05.12.2021 01:05:22
00:52 Росгвардейцы спасли детей из горящей школы
00:38 Тихонов призвал выгнать из сборной отказавшегося выходить на старт биатлониста
00:35 Иностранный художник назвал общие черты русских и исландцев
00:25 Мужчина экстренно посадил самолет на мосту и попал в аварию с грузовиком
00:19 Пушилин назвал число граждан России среди жителей ДНР
00:09 Российский дипломат сравнил Тихановскую с героем анекдота
22:04, 4 декабря 2021 Гинцбург развеял миф о коронавирусе
21:40, 4 декабря 2021 Экипаж едва не разбившегося самолета отстранили от работы
Больше новостей
СегодняСпорт «Сердце проваливается от страха» Сложнейшие элементы и постоянный риск: как гимнастика стала самым опасным видом спорта?
СегодняРоссия «Ненависть в глазах и словах» Ельцин, бунт и перемены: как шахтеры изменили историю России
СегодняЦенности «Эти люди знают, чего хотят» Какими богатствами владеет семья Нурсултана Назарбаева?
20:00, 4 декабря 2021 В Пентагоне подтвердили намерение России вторгнуться на Украину
23:55, 4 декабря 2021 В российском регионе завелся выжигатель домофонов
23:37, 4 декабря 2021 Жители Москвы назвали современный город чужим и холодным
СегодняИз жизни «Он думал, что просто развлекается» Как эксцентричный аристократ устроил дуэль на ягодицах и стал отпетым преступником
СегодняИнтернет и СМИ VPN-сервисы были призваны помочь пользователям. Как их использование стало губительным для компаний и обычных людей?
23:46, 4 декабря 2021 Навка высказалась о трансгендерах в фигурном катании
19:04, 4 декабря 2021 Пьяную пассажирку сняли с рейса Москва — Стамбул
23:15, 4 декабря 2021 Глава ДНР назвал ситуацию в регионе одной из самых серьезных с 2014 года
4 декабря 2021Силовые структуры «Мы держали оборону трое суток» Как телохранители защищали Горбачева от заговорщиков, воров в законе и террористов
4 декабря 2021Путешествия «Никогда не видела ничего подобного» Россиянка ездит по стране в поисках заброшенных построек. Чем они ее вдохновляют?
23:35, 4 декабря 2021 В турецком городе предотвратили теракт на митинге с участием Эрдогана
22:38, 4 декабря 2021 Создатели «Санта-Барбары» рассказали о съемках сериала в Москве в 1991 году
23:21, 4 декабря 2021 Антон Миранчук рассказал о желаемом клубе для брата
3 декабря 2021Из жизни «Это сродни охоте» Российский антиквар — о сокровищах за миллионы, пропадающих на чердаках и помойках
4 декабря 2021Мир Синдром Риттенхауса. Как белый подросток безнаказанно застрелил BLM-активистов и поставил США на грань расового конфликта
18:51, 4 декабря 2021 Ученые нашли нетипичный способ распознать диабет
22:31, 4 декабря 2021 Глава Audi потребовал прекратить добывать ископаемое топливо
23:07, 4 декабря 2021 Росавиация раскрыла детали инцидента со сменой курса лайнера из-за самолета НАТО
3 декабря 2021Россия «Может начаться исход врачей» Почему российские медики боятся за свою свободу: Леонид Рошаль о новом «деле врачей»
2 декабря 2021Экономика Новый порядок. Войны, власть женщин и путь к вечной жизни — самый невероятный экономический прогноз на 2022 год
23:00, 4 декабря 2021 Причину смены направления пассажирским самолетом в Черном море объяснили
22:25, 4 декабря 2021 Глава ДНР призвал Зеленского начать переговоры о «соседстве» с Украиной
22:30, 4 декабря 2021 Фото дома с башнями напомнило россиянам о легендарном фестивале советских времен
4 декабря 2021Наука и техника Гаджеты научились заряжать прямо через вышки 5G. Как новое поколение сотовой связи изменит жизнь людей?
4 декабря 2021Культура Бесславная охота. В прокат вышло продолжение «Охотников за привидениями». Почему это полный провал?
21:56, 4 декабря 2021 Умер экс-депутат Госдумы Борис Мисник
22:29, 4 декабря 2021 Универсал Mercedes-AMG превратили в конкурента суперкару AMG GT
21:50, 4 декабря 2021 В Иране прогремел взрыв после запуска ракеты
3 декабря 2021Бывший СССР «Украина вечно стреляет себе в ногу» Чем обернется для украинцев очередное обострение конфликта между Москвой и Киевом?
3 декабря 2021Россия У двух прибывших из ЮАР россиян выявили коронавирус. Омикрон мог попасть в страну. Туристов проверяют медики
22:14, 4 декабря 2021 Футболист сборной России сравнил работу команды при Карпине и Черчесове
21:25, 4 декабря 2021 Гинцбург выступил за скорейшее введение QR-кодов в России
21:45, 4 декабря 2021 В Белоруссии оценили потери от санкций Евросоюза
3 декабря 2021Культура 10 лучших книг зимы: Великая эпидемия, эротика еды и Квентин Тарантино
4 декабря 2021Россия «Пришлось закладывать новый заряд взрывчатки» Зачем 90 лет назад взорвали Храм Христа Спасителя
21:14, 4 декабря 2021 В Киеве ответили на обвинения в нарушении госграницы Белоруссии во время учений
20:33, 4 декабря 2021 Стали известны подробности инцидента с пассажирским лайнером и разведчиком США
21:30, 4 декабря 2021 «Человек-суп» снова попал на видео в московском метро
2 декабря 2021Путешествия «Мы были мишенью» Россияне путешествуют в Афганистан и подвергают свою жизнь опасности. Что ими движет?
2 декабря 2021Культура Снова к нам приходят. Возвращение «Звездных войн», «Ведьмака» и «Секса в большом городе» в лучших сериалах декабря
20:20, 4 декабря 2021 «Спартак» обыграл «Ахмат» в матче РПЛ
21:04, 4 декабря 2021 Бывший футболист «Реала» рассказал о реакции Роналду на критику
20:58, 4 декабря 2021 Дерипаска объяснил необходимость новых городов в Сибири
2 декабря 2021Россия Жизнь после COVID-19. Россиянам, переболевшим коронавирусной инфекцией, рекомендована медицинская реабилитация
2 декабря 2021Россия «Зря вы шахтеров ищете. Они умерли» Как и почему 51 человек погиб в «Листвяжной». Репортаж с места трагедии
19:38, 4 декабря 2021 Россиянка расправилась с сожителем в свой день рождения
20:52, 4 декабря 2021 В Белоруссии назвали способ покрыть санкционные убытки
19:25, 4 декабря 2021 При извержении вулкана в Индонезии погиб один человек
20:27, 4 декабря 2021 Пассажир автобуса травмировал москвичке палец при попытке открыть окно
20:11, 4 декабря 2021 Сдававшая нормативы по физкультуре российская школьница стала инвалидом
19:11, 4 декабря 2021 Норвежская лыжница пожаловалась на россиянку на Кубке мира
20:02, 4 декабря 2021 Россиянин принес героин на заседание по делу о хранении героина
18:38, 4 декабря 2021 Российские биатлонисты выиграли первую медаль в сезоне на Кубке мира
19:36, 4 декабря 2021 На Украине рассказали о российском «троянском коне»
18:19, 4 декабря 2021 Песков назвал дату переговоров Путина и Байдена
19:27, 4 декабря 2021 Российский таксист жестоко избил пнувшую машину клиентку и попал на видео
18:07, 4 декабря 2021 В РПЦ заявили о зарубежном курировании кампании против QR-кодов
19:21, 4 декабря 2021 Непомнящий и Карлсен сыграли вничью очередную партию за титул чемпиона мира
18:02, 4 декабря 2021 В работе Instagram произошел сбой
19:07, 4 декабря 2021 Парень переспал с клиенткой фитнес-клуба и оказался в неловком положении
18:48, 4 декабря 2021 Названы дата и место прощания с Ниной Ургант
18:33, 4 декабря 2021 Бояков назвал «разводкой» увольнение из МХАТ имени Горького
18:20, 4 декабря 2021 В Белоруссии заявили о нарушении госграницы украинским вертолетом Ми-8