Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Окисление биологическое

Окисление биологическое (далее О), совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция О — обеспечение организма энергией в доступной для использования форме. Реакции О в клетках катализируют ферменты, объединяемые в класс оксидоредуктаз. Изучение окисления в организме было начато в 18 в. А. Лавуазье; в дальнейшем значительный вклад в исследование О (его локализация в живых клетках, связь с др. процессами обмена веществ, механизмы ферментативных окислительно-восстановительных реакций, аккумуляция и превращение энергии и др.) внесли О. Варбург, Г. Виланд ( Д. Кейлин, Х. Кребс, П. Митчелл (Великобритания), Д. Грин, А. Ленинджер, Б. Чанс, Э. Рэкер (США), а в СССР — А. Н. Бах, В. И. Палладин, В. А. Энгельгардт, С. Е. Северин, В. А. Белицер, В. П. Скулачев и др.

  О в клетках связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) — или электронов — от одного соединения — донора, к другому — акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и многих микроорганизмов — конечным акцептором ВЭ служит Поставщиками ВЭ могут быть как органические, так и неорганические вещества (см. таблицу).

Классификация организмов по источнику энергии и восстанавливающих эквивалентов


Тип организмов
Источник энергии<
Окисляемое соединение (поставщик восстанавливающих эквивалентов)

Примеры

Фотолитотрофы

Фотоорганотрофы

Хемолитотрофы

Хемоорганотрофы

Свет

Свет

Реакции окисления

Реакции окисления

Неорганические соединения (Н2О, 2, )

Органические соединения

Неорганические соединения (2, , 2, 3, 2+)

Органические соединения

Зеленые клетки высших растений, синезеленые водоросли, фотосинтезирующие бактерии

Несерные пурпурные бактерии

серные, денитрифицирующие бактерии,

Животные, большинство микроорганизмов, нефотосинтезирующие клетки растений

  Основной путь использования энергии, освобождающейся при О, — накопление ее в молекулах кислоты (АТФ) и др. макроэргических соединений. О, сопровождающееся синтезом АТФ из кислоты (АДФ) и неорганического фосфата, происходит при гликолизе, окислении a-кетоглутаровой кислоты и при переносе ВЭ в цепи окислительных (дыхательных) ферментов, обычно называют окислительным фосфорилированием (см. схему).

  В процессе дыхания углеводы, жиры и подвергаются многоступенчатому окислению, которое приводит к восстановлению основных поставщиков ВЭ для дыхательных флавинов, никотинамидадениндинуклеотида (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) и липоевой кислоты. Восстановление этих соединений в значительной мере осуществляется в трикарбоновых кислот цикле, которым завершаются основные пути окислительного расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Помимо цикла трикарбоновых кислот, некоторое количество восстановленных коферментов — ФАД (флавинадениндинуклеотида) и НАД — образуется при окислении жирных кислот, а также при окислительном дезаминировании глутаминовой кислоты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ).

  Соотношение и локализация различных механизмов О В расчете на 1 молекулу гликолиз дает 2 молекулы АТФ, а в дыхательной цепи — 34 молекулы АТФ. Гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и дыхательная цепь функционируют, по-видимому, в клетках всех эукариотов. Окисление жирных кислот у позвоночных поставляет половину энергии, потребляемой печенью, почками, мышцей сердца и покоящимися скелетными мышцами; в клетках мозга оно практически не происходит. Окисление по пентозофосфатному пути активно в печени и лактирующих молочных но незначительно в сердечной и скелетных мышцах.

  В жидкой фазе цитоплазмы растворены все ферменты гликолиза. Внутренние мембраны митохондрий, мембраны хлоропластов (тилакоидов) и клеточные мембраны бактерий содержат цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных кислот, ферменты цикла трикарбоновых кислот и глутаматдегидрогеназа. Во внутренней мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и b-оксимасляную кислоты, во внешней — ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В особых органоидах клетки, т. н. пероксисомах, или микротельцах, вклад которых в суммарное поглощение О2 может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую кислоту и др. субстраты с образованием перекиси которая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях окисления. В мембранах эндоплазматической сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов.

  Окислительные реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии; в ряде случаев они несут функции превращения веществ (например, окисление при образовании желчных кислот, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При окислении происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматических соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О, не сопряженное с накоплением энергии, называется свободным окислением. Его энергетический эффект — образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислительное способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных).

  Механизм использования энергии окисления. Долгое время оставался неясным вопрос о механизме преобразования энергии, освобождающейся при переносе ВЭ по цепи окислительных ферментов. Согласно т. н. хемиосмотической теории, развитой в 60-х гг. 20 в. (английский биохимик П. Митчелл и др.), энергия сначала используется для создания электрического поля ("+" с одной стороны мембраны и "–" с другой) и разности концентраций ионов Н+ по разные стороны мембраны. Оба фактора (электрическое поле и разность концентраций) могут служить движущей силой для действия фермента АТФ-синтетазы, осуществляющей синтез АТФ. Часть энергии поля может быть прямо использована клеткой для переноса ионов через мембрану, восстановление переносчиков электронов, образования тепла без промежуточного участия АТФ.

  Эволюция энергообеспечения в живой природе. Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробами и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счет процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у некоторых современных микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхательную цепь на нитрат (3) или на сульфат (– –4). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов механизма фотосинтеза, с которым связывают появление в атмосфере Земли. В результате стало возможным использование 2, обладающего высоким окислительно-восстановительным потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении специального фермента — цитохромоксидазы, восстанавливающей О2, и привела к возникновению биохимического дыхательного аппарата современного типа. Обеспечение энергией у всех аэробов (их клетки содержат митохондрии) основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная кислота окисляется далее в цикле трикарбоновых кислот, который, в свою очередь, питает дыхательную цепь электронами. Т. о., эволюция энергетического обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимических систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в а также поразительное сходство механизмов превращения энергии в этих органеллах и в микроорганизмах нередко рассматривают как свидетельство возможного происхождения и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Брожение, Дыхание, Митохондрии, Фотосинтез и лит. при этих статьях.

  Лит.: Ленингер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., М., 1962; Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; его же, Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972; Малер Г. и Кордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970, гл. 15; Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971, гл. 12; Ясайтис А. А., Превращение энергии в митохондриях, М., 1973; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974.

  С. А. Остроумов.



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 06.12.2021 17:21:36
17:13 Российский ученый сравнил вытеснение одного штамма COVID-19 другим с автогонками
17:12 Потерявшийся пес спас приютившую его семью от пожара и воссоединился с хозяевами
17:11 Бэнкси задумал выкупить знаменитую тюрьму
17:11 Путин пообещал развивать военное сотрудничество с Индией
17:10 В Казахстане назвали виновных в гибели спасателей на горящем складе боеприпасов
17:03 В сборной Венгрии отреклись от интереса к Черчесову
17:01 В Совфеде положительно оценили инициативу Минтруда о выплате пенсий
16:58 Бойца ММА Чоршанбе Чоршанбиева вышлют из России
16:53 Обнаружена лишенная темной материи галактика
Больше новостей
СегодняБывший СССР «У всех была каша в головах» 30 лет назад руководство СССР попыталось сохранить страну. Что помешало спасти Союз?
СегодняСиловые структуры Бойцовые еноты. Как российские патриоты стали наемниками, связались с офицерами ФСБ и превратились в бандитов
СегодняИнтернет и СМИ «Соцсети опасны, как наркотики» Женщина решила высмеять блогеров и обрела популярность. Как это едва не свело ее с ума?
16:34 Способ парикмахера ускорить рост волос вывел из себя пользователей сети
16:35 Врач объяснила опасность сна с включенным компьютером
16:43 Россиянам назвали способ избежать штрафа при остеклении балкона
СегодняСреда обитания Зеленый шпиль. Американцы придумали небоскреб будущего. Как он будет выглядеть и спасать планету от загрязнения?
СегодняКультура Лучшая новая музыка: божественные близняшки, призраки бывших подружек и возвращение Placebo
15:20 На ТНТ прокомментировали слухи об увольнении Утяшевой
16:30 Англичанина обокрали в роскошном отеле в Москве
16:31 Иммунолог спрогнозировал вытеснение дельты омикрон-штаммом к январю
СегодняРоссия В России подтвердили появление омикрон-штамма коронавируса. Заразившиеся прилетели из ЮАР
5 декабря 2021Ценности «Эти люди знают, чего хотят» Какими богатствами владеет семья Нурсултана Назарбаева?
15:13 Девушка более 20 лет ходила с бусиной в носу и не знала об этом
16:23 Импортный газ на Украине подорожал в четыре раза
16:26 Тело прораба со связанными руками и ногами нашли в подвале дома в Подмосковье
СегодняНаука и техника Говорит и показывает. Сбер выпустил умную колонку SberBox Time — на что она способна и зачем нужна
5 декабря 2021 Видео-тест: iPhone на колесах? Lincoln Aviator! Роскошный Lincoln, который пытается заткнуть за пояс немецкий премиум
16:21 Вооруженный ножницами мужчина ранил девять человек
14:53 Бенедикт Камбербэтч вспомнил о своем похищении в Африке
16:14 В московском метро машинист поезда потерял сознание
СегодняНаука и техника Раскрыта причина осложнений после зарубежных вакцин от коронавируса. Препараты отторгает иммунная система
5 декабря 2021Россия «Ненависть в глазах и словах» Ельцин, бунт и перемены: как шахтеры изменили историю России
16:14 Следователи рассказали об итогах проверки инцидента с едва не упавшим самолетом
16:14 Появились «живые» фотографии нового Genesis G90
16:13 Прибытие Aurus с Путиным на переговоры в Индию показали на видео
4 декабря 2021Моя страна «Никогда не видела ничего подобного» Россиянка ездит по стране в поисках заброшенных построек. Чем они ее вдохновляют?
5 декабря 2021Спорт «Сердце проваливается от страха» Сложнейшие элементы и постоянный риск: как гимнастика стала самым опасным видом спорта?
14:14 Умер глава модного бренда Ted Baker Джон Бартон
16:12 В Латвии полиция задержала депутата-антиваксера
16:09 В Узбекистане запретили TikTok Fest
3 декабря 2021Из жизни «Это сродни охоте» Российский антиквар — о сокровищах за миллионы, пропадающих на чердаках и помойках
5 декабря 2021Из жизни «Он думал, что просто развлекается» Как эксцентричный аристократ устроил дуэль на ягодицах и стал отпетым преступником
16:10 Вирусолог заявил о невозможности защититься от проникновения омикрона в Россию
16:05 Верховный судья Греции попался на употреблении кокаина и ушел в отставку
16:04 Российский вирусолог назвал омикрон-штамм вакциной от коронавируса
5 декабря 2021Интернет и СМИ VPN-сервисы были призваны помочь пользователям. Как их использование стало губительным для компаний и обычных людей?
2 декабря 2021Экономика Новый порядок. Войны, власть женщин и путь к вечной жизни — самый невероятный экономический прогноз на 2022 год
16:04 Названа цена самого дешевого жилья в «Москва-Сити»
16:02 Актер Николай Мартон рассказал о последнем разговоре с Ниной Ургант
15:53 В Стэнфорде начали преподавать в режиме VR
4 декабря 2021Силовые структуры «Мы держали оборону трое суток» Как телохранители защищали Горбачева от заговорщиков, воров в законе и террористов
3 декабря 2021Россия «Может начаться исход врачей» Почему российские медики боятся за свою свободу: Леонид Рошаль о новом «деле врачей»
15:50 Патриарх Кирилл заявил о помощи благодати Божией в профилактике COVID-19
15:56 ЕС продлил санкции за нарушение прав человека против граждан России и Китая
15:51 Чимаев заявил об отсутствии поражений в драках с пятого класса
4 декабря 2021Наука и техника Гаджеты научились заряжать прямо через вышки 5G. Как новое поколение сотовой связи изменит жизнь людей?
4 декабря 2021Культура Бесславная охота. В прокат вышло продолжение «Охотников за привидениями». Почему это полный провал?
15:50 Российского профессора приговорили к колонии за миллионные взятки
15:43 В Минске запретили въезд дискриминирующим белорусские власти иностранцам
15:50 Раскрыта причина падения биткоина
4 декабря 2021Мир Синдром Риттенхауса. Как белый подросток безнаказанно застрелил BLM-активистов и поставил США на грань расового конфликта
СегодняЭкономика Новая жизнь Усолья-Сибирского. Что меняется в зоне экологического бедствия
15:41 Эпидемиолог ВОЗ объяснил быстрое распространение омикрон-штамма
15:43 В Крыму ответили на слова Зеленского о силе украинской армии
15:34 Россиянам назвали самые бюджетные направления для путешествий на Новый год
СегодняРоссия Партнерский материалАнтибиотики: дружить по рекомендации. Устойчивость бактерий к противобактериальным препаратам грозит новыми эпидемиями
СегодняЭкономика 20 идей по развитию России: строительная реформа. Упростить получение разрешений и согласований в отрасли
15:41 Берлинскому техно захотели присвоить статус всемирного наследия ЮНЕСКО
15:33 Определены районы Москвы с самым дорогим съемным жильем
3 декабря 2021Бывший СССР «Украина вечно стреляет себе в ногу» Чем обернется для украинцев очередное обострение конфликта между Москвой и Киевом?
3 декабря 2021Россия У двух прибывших из ЮАР россиян выявили коронавирус. Омикрон мог попасть в страну. Туристов проверяют медики
3 декабря 2021Культура 10 лучших книг зимы: Великая эпидемия, эротика еды и Квентин Тарантино
4 декабря 2021Россия «Пришлось закладывать новый заряд взрывчатки» Зачем 90 лет назад взорвали Храм Христа Спасителя