Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Окисление биологическое

Окисление биологическое (далее О), совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция О — обеспечение организма энергией в доступной для использования форме. Реакции О в клетках катализируют ферменты, объединяемые в класс оксидоредуктаз. Изучение окисления в организме было начато в 18 в. А. Лавуазье; в дальнейшем значительный вклад в исследование О (его локализация в живых клетках, связь с др. процессами обмена веществ, механизмы ферментативных окислительно-восстановительных реакций, аккумуляция и превращение энергии и др.) внесли О. Варбург, Г. Виланд ( Д. Кейлин, Х. Кребс, П. Митчелл (Великобритания), Д. Грин, А. Ленинджер, Б. Чанс, Э. Рэкер (США), а в СССР — А. Н. Бах, В. И. Палладин, В. А. Энгельгардт, С. Е. Северин, В. А. Белицер, В. П. Скулачев и др.

  О в клетках связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) — или электронов — от одного соединения — донора, к другому — акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и многих микроорганизмов — конечным акцептором ВЭ служит Поставщиками ВЭ могут быть как органические, так и неорганические вещества (см. таблицу).

Классификация организмов по источнику энергии и восстанавливающих эквивалентов


Тип организмов
Источник энергии<
Окисляемое соединение (поставщик восстанавливающих эквивалентов)

Примеры

Фотолитотрофы

Фотоорганотрофы

Хемолитотрофы

Хемоорганотрофы

Свет

Свет

Реакции окисления

Реакции окисления

Неорганические соединения (Н2О, 2, )

Органические соединения

Неорганические соединения (2, , 2, 3, 2+)

Органические соединения

Зеленые клетки высших растений, синезеленые водоросли, фотосинтезирующие бактерии

Несерные пурпурные бактерии

серные, денитрифицирующие бактерии,

Животные, большинство микроорганизмов, нефотосинтезирующие клетки растений

  Основной путь использования энергии, освобождающейся при О, — накопление ее в молекулах кислоты (АТФ) и др. макроэргических соединений. О, сопровождающееся синтезом АТФ из кислоты (АДФ) и неорганического фосфата, происходит при гликолизе, окислении a-кетоглутаровой кислоты и при переносе ВЭ в цепи окислительных (дыхательных) ферментов, обычно называют окислительным фосфорилированием (см. схему).

  В процессе дыхания углеводы, жиры и подвергаются многоступенчатому окислению, которое приводит к восстановлению основных поставщиков ВЭ для дыхательных флавинов, никотинамидадениндинуклеотида (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) и липоевой кислоты. Восстановление этих соединений в значительной мере осуществляется в трикарбоновых кислот цикле, которым завершаются основные пути окислительного расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Помимо цикла трикарбоновых кислот, некоторое количество восстановленных коферментов — ФАД (флавинадениндинуклеотида) и НАД — образуется при окислении жирных кислот, а также при окислительном дезаминировании глутаминовой кислоты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ).

  Соотношение и локализация различных механизмов О В расчете на 1 молекулу гликолиз дает 2 молекулы АТФ, а в дыхательной цепи — 34 молекулы АТФ. Гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и дыхательная цепь функционируют, по-видимому, в клетках всех эукариотов. Окисление жирных кислот у позвоночных поставляет половину энергии, потребляемой печенью, почками, мышцей сердца и покоящимися скелетными мышцами; в клетках мозга оно практически не происходит. Окисление по пентозофосфатному пути активно в печени и лактирующих молочных но незначительно в сердечной и скелетных мышцах.

  В жидкой фазе цитоплазмы растворены все ферменты гликолиза. Внутренние мембраны митохондрий, мембраны хлоропластов (тилакоидов) и клеточные мембраны бактерий содержат цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных кислот, ферменты цикла трикарбоновых кислот и глутаматдегидрогеназа. Во внутренней мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и b-оксимасляную кислоты, во внешней — ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В особых органоидах клетки, т. н. пероксисомах, или микротельцах, вклад которых в суммарное поглощение О2 может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую кислоту и др. субстраты с образованием перекиси которая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях окисления. В мембранах эндоплазматической сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов.

  Окислительные реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии; в ряде случаев они несут функции превращения веществ (например, окисление при образовании желчных кислот, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При окислении происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматических соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О, не сопряженное с накоплением энергии, называется свободным окислением. Его энергетический эффект — образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислительное способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных).

  Механизм использования энергии окисления. Долгое время оставался неясным вопрос о механизме преобразования энергии, освобождающейся при переносе ВЭ по цепи окислительных ферментов. Согласно т. н. хемиосмотической теории, развитой в 60-х гг. 20 в. (английский биохимик П. Митчелл и др.), энергия сначала используется для создания электрического поля ("+" с одной стороны мембраны и "–" с другой) и разности концентраций ионов Н+ по разные стороны мембраны. Оба фактора (электрическое поле и разность концентраций) могут служить движущей силой для действия фермента АТФ-синтетазы, осуществляющей синтез АТФ. Часть энергии поля может быть прямо использована клеткой для переноса ионов через мембрану, восстановление переносчиков электронов, образования тепла без промежуточного участия АТФ.

  Эволюция энергообеспечения в живой природе. Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробами и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счет процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у некоторых современных микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхательную цепь на нитрат (3) или на сульфат (– –4). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов механизма фотосинтеза, с которым связывают появление в атмосфере Земли. В результате стало возможным использование 2, обладающего высоким окислительно-восстановительным потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении специального фермента — цитохромоксидазы, восстанавливающей О2, и привела к возникновению биохимического дыхательного аппарата современного типа. Обеспечение энергией у всех аэробов (их клетки содержат митохондрии) основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная кислота окисляется далее в цикле трикарбоновых кислот, который, в свою очередь, питает дыхательную цепь электронами. Т. о., эволюция энергетического обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимических систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в а также поразительное сходство механизмов превращения энергии в этих органеллах и в микроорганизмах нередко рассматривают как свидетельство возможного происхождения и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Брожение, Дыхание, Митохондрии, Фотосинтез и лит. при этих статьях.

  Лит.: Ленингер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., М., 1962; Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; его же, Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972; Малер Г. и Кордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970, гл. 15; Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971, гл. 12; Ясайтис А. А., Превращение энергии в митохондриях, М., 1973; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974.

  С. А. Остроумов.



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 06.03.2021 13:54:01
13:41 В Венесуэле для борьбы с инфляцией напечатали деньги
13:30 Еще в одном регионе России отменили самоизоляцию для граждан старше 65 лет
13:20 Последствия схода 18 нефтяных цистерн с рельсов под Хабаровском попали на видео
13:13 Путин поздравил Терешкову и похвалил за работу в Госдуме
13:09 Володин поспорил с Мишустиным о зарплатах учителей
13:01 Россия потратит на транспортную инфраструктуру 780 миллиардов рублей
12:24 Начались поставки нефтепродуктов из Белоруссии в российские порты
12:21 Зеленский отреагировал на санкции США против Коломойского
10:08 Шесть украинцев погибли в ДТП в Польше
Больше новостей
СегодняМир «Противостояние было неизбежным»75 лет назад Черчилль объявил СССР холодную войну. Готов ли Запад снова опустить железный занавес?
СегодняРоссия «Терпи, не визжи! Ножки раздвигать приятно было?»Беседы со священниками, угрозы и унижения: как проводят аборты по ОМС в России
5 марта 2021Россия «Ельцин продул бы с разгромным счетом»Глеб Павловский — о выборах 1996 года, поиске преемника Ельцина и испорченных отношениях с Украиной
12:52 Лучшая боксерша мира снова победила и попала в историю спорта
12:17 Выявлены главные приложения-распространители личных данных пользователей
12:14 Российскую фигуристку отстранили от выступлений на десять лет за допинг
СегодняКультура Я так вижнВедьмы, смех и чертовщина: каким вышел супергеройский сериал Marvel «Ванда/Вижн»
СегодняКультура Порно с «Медведем»Румынский секс-скандал, колесо фортуны и каратели под Брянском: кто победил на Берлинском фестивале
11:59 Помощник президента России заразился коронавирусом
11:59 Nissan показал видео процесса заводской реставрации Skyline GT-R
12:01 Гарантия на Chery Tiggo 8 Pro в России достигнет 7 лет
СегодняСиловые структуры «Надо идти на фронт, а то война без нас кончится»Как советский артиллерист стал лучшим истребителем «Тигров» и получил награды от Рузвельта и Сталина
4 марта 2021Ценности «Это женский инстинкт самосохранения»Россиянки идут в эскорт в погоне за роскошной жизнью. Чем они рискуют и чего боятся?
11:58 ВОЗ заявила об улучшении ситуации с коронавирусом в России
11:57 Культовую 37-летнюю Toyota Corolla продают за четыре миллиона рублей
11:48 В России предложили ввести новую выплату на детей
СегодняИнтернет и СМИ Группа захватаКак в мире противостоят огромным технологическим компаниям, захватившим контроль над пользователями
4 марта 2021Из жизни «Одним утром я проснулась и поняла: блин, а я не в кино»История россиянки, которая переехала в Милан за любовью и нашла дело всей жизни
11:53 Футболист «Челси» стал автором лучшего гола недели в АПЛ
11:55 Skoda показала интерьер самого доступного кроссовера
11:43 Американский боец UFC пообещал победить Яна за два раунда
3 марта 2021Россия «Мне казалось, что на всем свете я одна такая»Россиянка лишилась лица из-за пожара. Она провела жизнь в нищете и ненависти, но не сдалась
3 марта 2021Путешествия Русский город любви Казаки возвели русский Париж с Эйфелевой башней на Урале. Зачем туда ехать туристам?
11:21 Телеканал «Роскосмоса» рассказал о пришельцах с Венеры и апокалипсисе
11:40 Путин поручил заняться защитой семьи и детей
11:24 На детском «Голосе» объяснили успешное выступление дочери известного певца
5 марта 2021Силовые структуры «Мне показалось, что она уже мeртва»Смерть женщины при родах потрясла российский город. Почему в трагедии обвинили врача?
2 марта 2021Россия «Миллион на операцию мне самой не заработать»Только срочная операция вернет Сашу к нормальной жизни. Ей нужна ваша помощь
11:12 Вратарь «Тоттенхэма» совершил лучший сейв недели АПЛ
10:36 Банки вручили россиянам рекордное количество карт
10:58 Глава UFC объяснил уход звезд из промоушена
5 марта 2021Культура Биполярные ночиБог порошков, депрессия Земфиры и отцы стадионного рока: главная музыка месяца
5 марта 2021Спорт «Ей надо на всю страну извиниться»Косторная уходила от Тутберидзе со скандалом, а теперь возвращается. Чего ей не хватило у Плющенко?
10:40 Преемник Нурмагомедова захотел боя с Макгрегором
08:45 Елизавете II подарили двух новых корги
10:02 Российский боец UFC получил нового соперника после «украденной» победы
Сегодня Кабрио-Гелик: мечта диктатораВидео: самый дорогой G-Class без крыши — кому нужен удлиненный внедорожный лимузин?
4 марта 2021Мир «Есть вещи, которые нельзя совершать даже принцу»Саудовский принц нажил много врагов на пути к престолу. Теперь его обвиняют в убийстве одного из них
08:37 Россиянки назвали желаемую зарплату мужчин
08:11 Женщина отсудила у назвавшего ее старухой начальника почти два миллиона рублей
07:38 Кинолог развеял популярные мифы о маленьких собаках
4 марта 2021 «Это больше чем просто синяки на коже»Последствия коронавируса, войн и ошибок власти — в объективах лучших фотографов мира
5 марта 2021 JAC S7: китайский кроссовер, который нарисовал бывший дизайнер MaseratiНовинка появилась в России и стоит от 1 449 900 рублей
07:41 Психологи назвали универсальный подарок на 8 марта
07:02 Участница «ВИА Гры» раскрыла условия контракта с Меладзе
07:20 Раскрыта доля привившихся от коронавируса москвичей
2 марта 2021Экономика Найдется всеВ России объявили войну неплательщикам налогов. Теперь россияне заплатят даже за чужие долги
3 марта 2021Культура Воспитание чувствУчительница-порнозвезда, полицейский-убийца и брошенный дом: что показали на Берлинском фестивале
06:11 Россиянам назвали ошибку при парковке автомобиля весной
06:58 Россиянам раскрыли опасность кредита на некоторые товары и услуги
05:59 В США заблокировали кандидатуру главы ЦРУ ради санкций по «Северному потоку-2»
24 февраля 2021 Партнерский материал«Ты захочешь остаться здесь навсегда»Зумер-небоскреб, любимое место Тимати и цифровой квартал: чем поражает премиальное московское жилье
3 марта 2021Дом «У меня начались панические атаки»История российской семьи, которая купила квартиру и оказалась на улице
06:02 Николас Кейдж женился в пятый раз
05:33 Лифт насмерть раздавил американца
05:42 Лолита захотела «раздеться» от взгляда Путина
3 марта 2021Силовые структуры «На меня смотрело какое-то жуткое существо»На свободу вышел Скопинский маньяк. Школьница рассказала, как была секс-рабыней в его бункере
2 марта 2021Ценности «Почему я не сделала этого раньше?»Канье Уэст и Ким Кардашьян разводятся после семи лет брака. Как они будут делить нажитые миллионы?
05:29 Россиянам пообещали рост цен на отдых в Сочи
05:33 Дюжев рассказал о сердечном приступе у Безрукова во время выступления
04:32 В Японском море загорелось судно с 30 российскими моряками
3 марта 2021 «Мы совершили все возможные ошибки»Все больше армян присоединяются к военным, требуя отставки Пашиняна. Почему он не намерен уходить?
04:58 Перечислены шесть запретных тем для обсуждения в соцсетях
04:08 Мужчина несколько лет жил со скелетом жены из-за страха одиночества
03:41 Отказ от мяса оказался вреден для костей