Лист (орган высших растений)

Лист (далее Л) (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения.

Морфология, анатомия листа и его происхождение. От других вегетативных органов высших растений — корня и стебля — Л (орган высших растений) морфологически отличается обычно дорзовентральной (а не радиальной) симметрией, боковым положением и, как правило, ограниченным базальным ростом. Возникает Л (орган высших растений) из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания стебля. Л (орган высших растений) у большинства растений растет сначала верхушкой, а затем интеркалярно. Чаще всего Л (орган высших растений) состоит из расширенной плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, и черешка — суженной стеблевидной части, прикрепляющей пластинку к побегу (рис. 1). Благодаря черешку Л (орган высших растений) способен занимать определенное положение по отношению к свету. У многих растений (многих норичниковых, губоцветных и др.) Л (орган высших растений) не имеет выраженного черешка; такой Л (орган высших растений) назыается сидячим. Часто на одном и том же растении одновременно встречаются Л (орган высших растений) и сидячие, и черешчатые (черешковые). Нижняя часть Л (орган высших растений) нередко расширена в т. н. влагалище, более или менее охватывающее стебель. Л (орган высших растений) с хорошо выраженными влагалищами особенно характерны для зонтичных и злаков. Близ основания Л (орган высших растений) многих растений развиваются обычно парные симметрично расположенные придатки — прилистники — в виде листочков, щетинок, чешуек и т.п.

Форма Л (орган высших растений) очень разнообразна. Различают Л (орган высших растений) простой — с черешком и одной пластинкой, и Л (орган высших растений) сложный — с главным черешком, или главной осью (рахисом), и черешками (осями) последующих порядков, к которым прикрепляются листочки; части, слагающие типичный сложный Л (орган высших растений), снабжены сочленениями. Пластинка Л (орган высших растений) по форме (очертанию) бывает округлой, эллиптической, ланцетовидной, ромбовидной, яйцевидной и т.п. (рис. 2). Л (орган высших растений) может быть также игловидным, шиловидным, щетиновидным, цилиндрическим и иной формы. Различают, кроме того, Л (орган высших растений) чешуевидной, щитовидной, воронковидной и др. форм. Для классификации Л (орган высших растений) большое значение имеет форма основания пластинки (сердцевидная, копьевидная, почковидная и др.), характер очертания ее верхушки (заостренная, тупая и т.п.) и особенности ее края (зубчатый, пильчатый, городчатый, цельный и т.д.). В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки различают Л (орган высших растений) лопастные, раздельные или рассеченные. Большое значение (особенно для исследования ископаемых растений) имеет характер расположения жилок в пластинке, т. е. жилкование (перистое, пальчатое, дланевидное, дуговидное и др.). Л (орган высших растений) может быть голым, опушенным, морщинистым, гладким, а также пленчатым, кожистым или сочным. Средняя длина Л (орган высших растений) 3—10 см, однако размеры его варьируют от нескольких мм до 20 м (у пальмы рафии смолистой). Продолжительность жизни Л (орган высших растений), особенно у растений умеренных широт, обычно невелика — около 6 мес; с окончанием вегетационного периода Л (орган высших растений) отмирают. Лишь у вечнозеленых растений Л (орган высших растений) сменяются не периодически, а могут жить более года (см. Лопад). Л (орган высших растений) одного и того же растения обычно различаются незначительно, главным образом размерами; однако иногда наблюдается разнолистность, или гетерофиллия. Л (орган высших растений) на стебле располагаются в определенном порядке и развиваются с той или иной последовательностью. У мн. растений листорасположение и ориентировка Л (орган высших растений) способствуют максимальному использованию света, образуя т. н. листовую мозаику.

Л (орган высших растений), особенно у цветковых растений, чутко реагируют на условия обитания и их колебания. Они легче др. органов способны к приспособит. видоизменениям, например к жизни в засушливых областях, а также к существованию в др. необычных или суровых (экстремальных) условиях (см. Метаморфоз). Несмотря на сходную в общих чертах схему строения, разница в особенностях Л (орган высших растений) у представителей разных отделов или классов высших растений значительна. Так, Л (орган высших растений) хвойных обычно игольчатой формы, эпидермис их с толстой кутикулой, в мякоти Л (орган высших растений) проходят смоляные ходы, а проводящие пучки окружены особой, т. н. трансфузионной, тканью. Л (орган высших растений) двудольных, как правило, с сетчатым жилкованием, нередко с расчлененной сложной пластинкой. Л (орган высших растений) однодольных чаще всего с параллельным или дуговидным жилкованием, нередко линейные и лишь иногда расчлененные.

Анатомическое строение Л (орган высших растений) различается даже в пределах одного вида, однако в общих чертах оно единообразно и у разных видов (рис. 3). Обычно пластинка Л (орган высших растений) с обеих сторон снабжена однослойной покровной тканью — кожицей, или эпидермисом. Между верхним и нижним эпидермисом располагается основная ткань, или мякоть, Л (орган высших растений) (мезофилл), чаще дифференцированная на столбчатую, или палисадную, состоящую из удлиненных клеток с и занимающую верхнюю, обращенную к свету часть Л (орган высших растений), и губчатую, сложенную из клеток с большими межклетниками и заполняющую нижнюю часть его. Л (орган высших растений) пронизан жилками — проводящими пучками, которые наряду с механическими тканями создают остов Л (орган высших растений) Механические ткани, придающие Л (орган высших растений) прочность, чаще располагаются у крупных жилок, но иногда развиваются в мякоти Л (орган высших растений) Клетки эпидермиса часто бесцветные, тесно примыкают друг к другу: они живые и, за исключением расположенных в эпидермисе устьичных клеток, лишены Снаружи эпидермис обычно покрыт кутикулой, а иногда и восковым налетом, что определяет защитную функцию эпидермиса. Возможно, защитную роль играют и волоски на поверхности Л (орган высших растений) Через многочисленные устьица в эпидермисе Л (орган высших растений) осуществляются газообмен и транспирация: в Л (орган высших растений) поступает наружный воздух, проникающий в межклетники губчатой паренхимы, а из Л (орган высших растений) выделяются пары воды и газы.

Возникновение и развитие Л (орган высших растений) связано с приспособлением растений к разнообразным условиям наземного образа жизни. Вероятнее всего, у большинства растений Л (орган высших растений) — это результат дифференцировки, уплощения и срастания боковых осей ветвящегося тела растения. Лишь у немногих, например у плауновидных, Л (орган высших растений) возник как экзогенный вырост осевых органов. Нередко Л (орган высших растений) считают не отдельным органом, а лишь частью единого цельного органа растений — побега. Ловидные выросты мохообразных, которые часто называют Л (орган высших растений), на самом деле не гомологичны Л (орган высших растений) остальных высших растений, т.к. образуются на гаметофите (а не на спорофите, как у др. высших растений).

Физиология листа. Л (орган высших растений) — активный орган, определяющий, направляющий и регулирующий общие процессы жизнедеятельности растения. Меняя под влиянием различных условий количество и качество образуемых в процессе фотосинтеза продуктов, Л (орган высших растений) определяет рост растения и его продуктивность. Жизнедеятельность Л (орган высших растений) тесно связана с жизнедеятельностью растения как целого: снабжая его ассимилятами, Л (орган высших растений) сам снабжается при помощи др. органов водой, элементами минерального питания, некоторыми физиологически активными веществами (например, кининами). В соответствии с этим Л (орган высших растений) обладает рядом важных и характерных для выполняемых им функций признаков. Один из них — приспособленность к интенсивному газообмену с воздушной средой. Так, 1 м² листовой пластинки может усваивать за час из окружающего воздуха до 6—8 г (3—4 л) ₂ и одновременно выделять в окружающий воздух столько же по объему ₂. Высокая эффективность обеспечивается его структурой (толщина листовой пластинки чаще равна 0,1—0,25 мм.) и высокими показателями отношения поверхности () к объему () (/ = 100—200 см²/см³) или к сырой и сухой массе (соответственно 100 и 500 см²/г). Высокая способность Л (орган высших растений) к газообмену определяется большой пористостью, наличием в эпидермисе устьиц (до 30 тыс. на 1 см²) и пористым строением мезофилла.

Важное условие высокой фотосинтетической активности — быстрый отток образуемых ассимилятов в др. органы, а в связи с этим — степень развития проводящих систем и прежде всего флоэмы проводящих пучков (жилок). В интенсификации транспорта ассимилятов из Л (орган высших растений) в др. органы играет роль у некоторых растений анатомическая структура и, в частности, наличие обкладочных клеток проводящих пучков, в которых сосредоточены и запасаются большие количества крахмала. Многие растения, Л (орган высших растений) которых обладают такой структурой (кукуруза, тростник, сорго и др.), характеризуются особым типом фотосинтеза и его интенсивностью, а также высокой продуктивностью. Непременное условие для фотосинтеза — наличие в ассимилирующих клеток хлорофилла и каротиноидов, содержание которых варьирует у разных растений. При содержании в расчете на 1 дм² листовой пластинки 2—4 мг и более количество уже не лимитирует фотосинтез. Л (орган высших растений) растений поглощают при этом практически всю энергию входящего в них света с длиной волны от 360 до 720 нм и некоторое количество энергии инфракрасных лучей, пропуская только около 5% энергии (12—15% обычно отражается). При этом в солнечный полдень 1 м² пластинки Л (орган высших растений) может поглотить до 1,5 Мдж (360 ккал) энергии в час. Но в лучшем случае только 5—10% этой энергии превращается в энергию связей, остальная превращается в тепло и, нагревая Л (орган высших растений), частично уходит в окружающую среду в результате теплоотдачи. При этом не происходит перегрева Л (орган высших растений), т.к. около 247 кдж (59 ккал) затрачивается на испарение каждых 100 г воды, которую Л (орган высших растений) испаряет в большом кол-ве (в данном примере 1 м² листовой поверхности, образуя в час при наивысшей освещенности около 4—6 г ассимилятов, может испарять до 500—700 г воды). Однако часто, например в зонах недостаточного водоснабжения, у растений формируются Л (орган высших растений), строение которых обеспечивает лучшее снабжение водой, а иногда даже большее ее испарение, что увеличивает так называемую сосущую силу. При временных нарушениях водного баланса в Л (орган высших растений) активизируются регуляторные системы — движения устьиц, сокращения водоотдачи клетками и т.д., что одновременно ведет к ослаблению интенсивности газообмена, а следовательно, и фотосинтеза. Сохранению водно-теплового баланса на оптимальном уровне способствуют также восковой налет на Л (орган высших растений), опушенность эпидермиса, сокращение числа устьиц, утолщение Л (орган высших растений) в результате сильного развития хорошо оводненной ткани, превращение Л (орган высших растений) в колючки, чешуи и т.п. (функцию фотосинтеза выполняют при этом содержащие стеблевые органы). Редуцированы Л (орган высших растений) и у многих растений-паразитов, которые питаются органическими веществами не за счет фотосинтеза, а добывая их через присоски у растений-хозяев.

Однако не отдельный Л (орган высших растений) и не одиночное растение, а их совокупность в естественных или культурных фитоценозах как целостных фотосинтезирующих системах обеспечивает наилучшее использование Л (орган высших растений) в процессе фотосинтеза потоков приходящей на поверхность Земли энергии солнечного света, ₂ из воздуха и факторов почвенного плодородия, а следовательно, наивысшую продуктивность. При благоприятных условиях фитоценозы большинства растений практически могут поглощать всю энергию входящего в них света и давать максимальную продукцию, образуя оптимальную площадь Л (орган высших растений) — 4—5 м² на 1 м² занимаемой ими площади земли. Т. о., получение посевов и насаждений с оптимальной площадью Л (орган высших растений) и динамикой ее формирования — важнейшая задача повышения продуктивности растений. Эта задача решается по-разному, но на основе общих закономерностей фотосинтетической деятельности Л (орган высших растений) растения в фитоценозах. Т. о., через фотосинтез, осуществляемый преимущественно в Л (орган высших растений), реализуется космическая функция зеленых растений, которые поглощают солнечную энергию, используя ее на биосинтез органического вещества. Через процессы фотосинтеза и дыхания Л (орган высших растений) поддерживают баланс ₂ и ₂ в воздухе, через транспирацию Л (орган высших растений) участвуют в круговороте воды на Земле.

Использование листьев в хозяйственной деятельности человека разнообразно. Л (орган высших растений) многих растений употребляют в пищу (салат, щавель, укроп, капуста, лук, петрушка и т.д.), из Л (орган высших растений) белены, сенны, наперстянки и многих др. получают лекарственные вещества. Л (орган высших растений) др. растений используют на корм с.-х. животным в виде сена, сенажа, силоса и свежей травы, Л (орган высших растений) шелковицы — на корм для тутового шелкопряда. Из Л (орган высших растений) герани, мяты и др. растений получают эфирные масла, используемые в парфюмерной и кондитерской промышленности. Из Л (орган высших растений) некоторых растений добывают дубильные вещества. Л (орган высших растений) чайного куста и табака служат сырьем в чайной и табачной промышленности. В тропиках Л (орган высших растений) многих растений используют для получения грубого волокна, а Л (орган высших растений) пальм — как кровельный материал.

Лит.: Тимирязев К. А., Жизнь растения (лекция 5), Избр. соч., т. 1, М., 1957; И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; фотосинтезирующие системы высокой продуктивности, Сб., М., 1966; Ничипорович А. А., фотосинтез и теория получения высоких урожаев, М., 1956; Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений. Л, М. — Л (орган высших растений), 1956; Тахтаджян А. Л (орган высших растений), Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. — Л (орган высших растений), 1964; Ботаника, 7 изд., т. 1, М., 1966; Эсау К., Анатомия растений, М., 1969; фотосинтез и использование солнечной энергии, Сб., Л (орган высших растений), 1971.

М. Э. Кирпичников, А. А. Ничипорович, А. А. Федоров.

	Copyright © 1999-2023 Oval.ru, All Rights Reserved.