Иглокожие

Иглокожие (далее И) (Echinodermata), тип беспозвоночных животных; морские свободноподвижные или прикрепленные, вторично радиальносимметричные животные с известковым скелетом и с амбулакральной системой. Тип И относится вместе с типами полухордовых и хордовых к подразделу вторичноротых.

Тело И (от нескольких миллиметров до 5 м у современных видов и до 20 м у ископаемых) имеет форму звезды (морские звезды, офиуры), цветка (морские лилии), мешка (многие ископаемые И), шара, диска или сердца (морские ежи), огурца или червя (голотурии) (рис. 1 и 2). Тело обычно делится на 10 чередующихся частей - 5 радиусов, или амбулакров, с ножками, и 5 интеррадиусов, или интерамбулакров, без ножек. Однако радиусов может быть 4, 6, 13, 25 и даже более 40. Радиальная симметрия выражается также в строении внутренних органов. Рот у свободноподвижных И обычно находится на брюшной (оральной) стороне тела, обращенной к дну моря, а на противоположной, спинной (аборальной), помещается заднепроходное отверстие. У прикрепленных И оба отверстия кишечника сближены и обращены кверху. Понятия брюшная и спинная стороны условны, так как морфологически не соответствуют таковым у двустороннесимметричных животных. Стенка тела И твердая, состоит из ресничного покровного эпителия и соединительнотканного слоя, в котором находятся скелет и мускулатура; мягкие покровы типичны лишь для голотурий. В состав скелета, кроме известковых пластинок, входят иглы и педицеллярии (рис. 3). Иглы обычно подвижны, особенно у морских ежей, у которых достигают длины 30 см и служат для защиты и движения. Педицеллярии морских звезд и ежей - мелкие щипцеобразные придатки, снабженные мускулатурой, служащие для защиты от врагов и удаления грязи. Амбулакральная система развивается из зачатков вторичной полости тела - целома и служит для движения, дыхания, осязания, а также выделения. Нервная система состоит из орального нервного кольца и радиальных нервов. Органы чувств развиты слабо и представлены малодифференцированными органами обоняния, вкуса, осязания, зрения и равновесия. Кишечник имеет вид длинной трубки (морские лилии, морские ежи, голотурии) или мешка (морские звезды, офиуры) (рис. 4). У морских звезд имеется малоподвижный околоротовой скелет; у морских ежей он образует сложный аппарат аристотелева фонаря с 5 острыми "зубами", служащими для соскребывания пищи с субстрата; у морских лилий и голотурий ротового скелета нет. Кровеносная система состоит из орального и аборального кольцевых сосудов и радиальных сосудов, а также сосудов так называемого осевого органа и кишечника. Выделение у И осуществляется амебоцитами, которые вместе с продуктами распада выходят наружу через разрыв стенки тела или отлагаются в полости тела. И раздельнополы (рис. 5). Половые продукты выводятся в воду. Вторичная полость тела развита хорошо и выстлана ресничным эпителием. Осевой комплекс органов характерен только для И Он состоит из осевого органа, полового тяжа, дающего начало половым левого и правого осевых синусов, полового синуса, каменистого канала и мадрепорита (рис. 6). Правый осевой синус, заключающий часть осевого органа, приравнивается к перикарду хордовых. Осевой комплекс регулирует осмотическое давление в амбулакральной системе, участвует в выделении и вызывает движение крови.

И - малоподвижные животные. Стебельчатые морские лилии могут лишь двигать "руками", бесстебельчатые способны плавать и ползать при помощи "рук". Офиуры двигаются толчками, вытягивая вперед 2 пары "рук" и резко загибая их назад. Морские звезды медленно ползают с помощью амбулакральных ножек. Морские ежи ходят на иглах, как на ходулях, подтягиваясь, кроме того, и на амбулакральных ножках. Многие И - хищники, некоторые питаются растительной пищей и детритом. Морские лилии питаются диатомовыми водорослями и пелагическими животными, попадающими в рот с током воды по амбулакральным желобкам. Пища морских звезд - черви, моллюски, крабы, рыбы и др. И Офиуры питаются червями, моллюсками, которых удерживают "руками". Пищей морских ежей служат мелкие животные, водоросли и детрит. Голотурии ловят планктонных животных клейкими ротовыми щупальцами или поедают детрит.

Все И размножаются половым путем, а некоторые также и бесполым посредством деления тела пополам с последующим восстановлением недостающей половины (морские звезды, офиуры и голотурии). Оплодотворение яйца и развитие зародыша происходят в воде. Дробление яйца радиальное, затем зародыш проходит стадии бластулы и инвагинационной гаструлы. Развитие протекает с образованием пелагической личинки и со сложным метаморфозом. Исходная форма личинки представлена двустороннесимметричной диплеурулой с тремя парами целомических мешочков; ее видоизменениями являются аурикулярия - у голотурий, бипиннария - у морских звезд, офиоплутеус - у офиур, эхиноплутеус - у морских ежей. Развитие морских ежей, звезд и офиур сопровождается сложными изменениями: разрушением большей части личинки и ее органов и образованием из небольшого радиального зачатка на левой или на брюшной стороне личинки молодого И

Некоторые И при нападении врага или при неблагоприятных условиях могут отбрасывать (см. Автотомия) "руки" (морские звезды), часть тела (офиуры, морские лилии) и даже большую часть тела с внутренними органами (голотурии) с последующей их регенерацией.

И - исключительно морские, преимущественно донные, животные. Пелагическими являются лишь единичные формы голотурий. И встречаются на всех глубинах: от полосы прибоя до глубин более 10 тыс. м. Нередко И - руководящие формы многих морских сообществ. Всего известно около 6 тыс. видов современных И Большинство обитает в теплых морях, в арктической области - всего 122 вида. В морях СССР с пониженной соленостью И мало: в Балтийском море - 2 вида, в Черном - 13, в Азовском, Каспийском и Аральском морях И отсутствуют; в северных морях живут 83 вида. Очень богата фауна И дальневосточных морей (Японское, Охотское и Берингово) - свыше 200 видов. В Охотском и Беринговом морях - богатая глубоководная фауна И

Древнейшие И были двустороннесимметричны, некоторые имели жаберные щели; радиальная симметрия развилась под влиянием прикрепленного образа жизни. Исходная двусторонняя симметрия, вторичное образование рта, способ развития вторичной полости тела (целома), стадия развития с 3 парами целомов и др. черты говорят о родстве И с полухордовыми и хордовыми.

Тип И делят на 2 подтипа: прикрепленные - Pelmatozoa и свободноподвижные - Eleutherozoa. К первому подтипу принадлежат: вымершие классы- Carpoidea, Cystoidea, Blastoidea, Edrioasteroidea и из современных - морские лилии (Crinoidea). Ко второму подтипу относят: 1 вымерший класс - Ophiocistia и 4 современных - морские звезды (Asteroidea), офиуры, или змеехвостки (Ophiuroidea), морские ежи (Echinoidea) и голотурии (Holothurioidea).

И, вероятно, появились в докембрии, в кембрии найдены остатки Carpoidea, Edrioasteroidea, Holothurioidea и некоторых форм, близких к Crinoidea. С ордовика известны представители всех классов (рис. 7). В среднем и позднем палеозое многие классы И уже вымирают. В девоне вымирают Cystoidea, Carpoidea, Ophiocistia, Somasteroidea, в начале карбона - Edrioasteroidea, в перми - Blastoidea. В остальных классах также идет процесс вымирания отдельных крупных групп, но одновременно происходит появление новых. Относительно классификации вымерших древних И единых взглядов нет. Многие исследователи выделяют часть кембрийских и ордовикских форм, близких к Crinoidea, в особые классы Eocrinoidea и Paracrinoidea. По мнению некоторых авторов, класс Carpoidea является сборным и его следует разделить на 3 самостоятельных. Один из них (Stylophora) даже предлагают выделить в особый тип Calcihordata.

В связи с широким распространением в массовых количествах И имеют большое значение в экономике моря. В Китае и Японии некоторые голотурии (трепанг) употребляются в пищу в вареном виде; в Средиземном море добывают морских ежей, икра которых идет в пищу. В СССР (в Японском море) некоторое промысловое значение имеют голотурии (трепанг, кукумария), которых сушат или консервируют; консервы делают также из икры морских ежей. Ряд строительных материалов (мраморы, известняки) состоит главным образом из И Многие ископаемые И - важные руководящие формы для стратиграфии. Морские звезды приносят значительный вред, опустошая устричные банки.

Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М. - Л., 1937, с. 422-59; Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч. 2, М., 1946, с. 535-608; Руководство по зоологии, т. 3, ч. 2, М., 1951, с. 460-591; Иванов А. В., Промысловые водные беспозвоночные, М., 1955, с. 199-213; Ливанов Н. А., Пути эволюции животного мира, М., 1955, с. 244-83; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1, М., 1964, с. 365-93; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959, с. 427-63; Основы палеонтологии. И, гемихордовые, погонофоры и щетинкочелюстные, М., 1964, с. 1-276; Федотов Д. М., Эволюция и филогения беспозвоночных животных, М., 1966; Жизнь животных, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 2, М., 1968; Hyman L. ., The invertebrates, v. 4, . . - L., 1955.

Д. М. Федотов.

		Новости 21.11.2024 12:10:05

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.