Головной мозг

Головной мозг (далее Г) передний отдел центральной нервной системы позвоночных животных и человека, помещающийся в полости черепа. Г— материальный субстрат высшей нервной деятельности и главный регулятор всех жизненных функций организма.

У беспозвоночных животных, имеющих центральную нервную систему, функцию Г выполняет головной ганглий, настолько развитый у высших насекомых и моллюсков, что его также называют Г Г состоит из конечного мозга (больших полушарий);межуточного мозга, в который входят зрительные бугры (таламус), подбугорье (гипоталамус), забугорье (метаталамус), надбугорье (эпиталамус); среднего мозга, включающего ножки мозга и четверохолмие; заднего мозга, состоящего из моста и мозжечка; продолговатого мозга (рис. 1). Продолговатый мозг — непосредственное продолжение спинного мозга. Все отделы, расположенные между спинным мозгом и межуточным мозгом, образуют ствол мозга. Через него проходят афферентные (центростремительные, чувствительные) нервные волокна, направляющиеся от спинного мозга и черепно-мозговых нервов к вышележащим отделам Г, и эфферентные (центробежные, двигательные) нервные волокна, идущие в обратном направлении. Ствол мозга содержит группы специфических афферентных нервных клеток (ядра), воспринимающих информацию от кожных и мышечных рецепторов, расположенных в области головы, а также от других органов чувств (слух, равновесие, вкус). В стволе мозга расположены скопление нервных клеток в виде структуры, называемое сетчатым образованием, или ретикулярной формацией, и ряд нервных центров, ведающих жизненно важными функциями (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.).

Примитивный Г имеется уже у предшественника позвоночных животных — ланцетника. В ряду позвоночных Г постепенно усложняется и в нем формируются перечисленные отделы (рис. 2). Постепенное усложнение Г прослеживается во время эмбрионального развития (рис. 3).

Самого высокого развития Г достиг у человека, главным образом за счет увеличения и усложнения строения двух больших полушарий, морфологически и функционально соединенных мощным пучком нервных волокон — мозолистым телом. В среднем Г взрослого человека весит 1470 г., его объем — 1456 см³, поверхность — 1622 см². Причем по абсолютным цифрам Г человека уступает только мозгу кита (6000—7000 г) и слона (5700 г). Относительная же масса Г, по показателю Я. Я. Рогинского, у человека самая высокая (человек — 32; дельфин— 16; слон — 10,4; обезьяна — 2—4). Увеличение поверхности больших полушарий Г человека и высших животных шло путем нарастания числа борозд и извилин, которые образуют доли полушарий (лобная, теменная, височная, островковая, затылочная и поясная). Большие полушария Г состоят из: 1) поверхностного слоя серого вещества, называемого корой больших полушарий головного мозга; у человека толщина этого слоя 1—5 мм; общее число нейронов в коре около 14 млрд.; их связывают друг с другом и другими отделами Г и спинного мозга афферентные, эфферентные и ассоциативные нервные волокна. В коре, как и в других структурах мозга, имеются глиальные клетки (нейроглия, или глия), которые участвуют в обменных процессах нервной ткани, выполняют опорную функцию и. возможно, играют какую-то специфическую роль в мозговой деятельности; 2) белого вещества, образуемого нервными волокнами, направляющимися в мозг с периферии и идущими от Г на периферию, а также волокнами, связывающими разные участки коры и оба полушария; 3) ряда подкорковых узлов (базальные ганглии), находящихся в глубине полушарий, то есть в толще белого вещества, но состоящих из серого вещества; главнейшие из этих ганглиев —полосатое тело и бледный шар.

Г покрыт твердой, паутинной и мягкой мозговыми оболочками, между которыми находится цереброспинальная жидкость, заполняющая также полости мозговых желудочков. Кровеносная система Г и цереброспинальная жидкость служат транспортными руслами питательных веществ, и других веществ, необходимых для жизнедеятельности нейронов. По этим же руслам из мозга удаляются продукты распада. Г весьма чувствителен к недостатку
По ряду анатомичеких и функциональных признаков Г можно представить как совокупность сенсорных систем. Рецепторы (нервные окончания) какой-либо афферентной системы воспринимают раздражения, которые затем в виде нервных импульсов распространяются по центростремительным нервным путям к Г Потоки нервных импульсов несут в Г информацию о силе и качестве раздражений, воспринятых рецепторами органов чувств (глаза, уха, кожи и др.), всех внутренних органов, мышц и сухожилий. В подкорковых структурах, затем в корковых отделах анализаторов, а в конечном итоге всей корой эта информация перерабатывается — осуществляются ее анализ и синтез. Затем Г посылает исполнительным органам (эфферентным системам) команды о характере ответных реакций на раздражения. Ответные реакции могут быть двух типов: безусловные рефлексы или условные рефлексы. Двигательные рефлексы осуществляются преимущественно при участии экстрапирамидной системы, состоящей из подкорковых узлов: полосатое тело получает импульсы из таламуса и из коры и передает их бледному шару, откуда они поступают в ядра ствола мозга и, наконец, к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. У низших позвоночных (рыб, земноводных и пресмыкающихся) эта система координаций движений единственная. У млекопитающих, кроме нее, появляется пирамидная система, по которой непосредственно передаются импульсы от коры к двигательным нейронам спинного мозга. Она достигает у обезьян и человека высшего уровня развития и обеспечивает наиболее сложные условнорефлекторные, произвольные движения. Пирамидная система, будучи взаимосвязанной с экстрапирамидной, играет уже ведущую роль. Безусловные вегетативные реакции (сосудистые, секреторные, обменные и т. п. ) осуществляются нервными центрами таламуса, гипоталамуса и других структур ствола мозга. Кора больших полушарий связана и с этими структурами, поэтому могут возникать различного рода вегетативные условные реакции (см. Вегетативная нервная система). Нормальная работа Г возможна лишь при определенном уровне возбудимости его основных отделов. Существуют три пути поддержания этого уровня. Первый — через ретикулярную формацию ствола мозга, куда поступают импульсы по ответвлениям (коллатералям) от центростремительных путей, идущих в таламус, а оттуда к соответствующим областям коры. После переработки в ретикулярной формации нервные импульсы утрачивают специфические черты принадлежности к определенному анализатору и приобретают неспецифический характер. Эта импульсация в нужный момент направляется по восходящим путям во все области коры Г и активирует их — задает определенный уровень возбудимости (тонус). Второй путь поддержания тонуса коры — через симпатическую нервную систему и мозжечок. Наконец, третий — через специфические пути, идущие от органов чувств. В процессе поддержания тонуса могут принимать участие и условнорефлекторные механизмы. Предполагают наличие у высших позвоночных животных корковой саморегуляции (в том числе и саморегуляции тонуса коры), которая особенно развита у человека. Саморегуляция тонуса обеспечивается двусторонними связями между корой и ретикулярной формацией, а также симпатической нервной системой и мозжечком. Интенсивно исследуются саморегуляторные механизмы Г, обеспечивающие те уровни высшей нервной деятельности человека, которые называются мышлением, сознанием и определяются способностью мозга воспринимать, перерабатывать, хранить информацию и выдавать результаты ее переработки.

Большую роль в деятельности Г играет лимбическая система, расположенная на внутренней поверхности полушарий Г и в глубине боковых желудочков. Состоит она из гиппокампа, перегородки, миндалевидных тел, грушевидной и поясной извилин, сосковидных тел, бахромы. Иногда включают в ее состав также таламус и гипоталамус (и ряд других структур). Предполагают, что лимбическая система имеет отношение к инстинктивным, наследственным реакциям, обусловливающим врожденную основу эмоций, и к некоторым видам памяти. У человека наблюдались расстройства некоторых видов памяти при значительном разрушении гиппокампа и миндалевидных ядер. Пациенты в этих случаях помнят события, предшествовавшие операции, но если их отвлечь чем-нибудь, то они не могут вспомнить, что они намеревались сделать 5—10 мин назад. Разрушение отдельных структур лимбической системы у животных сопровождается нарушением последовательности действий; животное, не завершив одно движение, начинает другое. Электрическое раздражение миндалевидных ядер, перегородки, гипоталамуса у обезьян вызывает драчливость, агрессивность и усиление половой активности. При этом могут меняться взаимоотношения между отдельными особями в стаде: "подчиненная" обезьяна становится "господствующей" и наоборот.

Несмотря на значительные успехи в изучении функции Г, в чем наука многим обязана классическим трудам И. М. Сеченова, И. П. Павлова, В. М. Бехтерева, Ч. Шеррингтона, внутренние механизмы его интегративной, целостной деятельности все еще остаются невыясненными. В связи с этим строение и функции Г подвергаются интенсивному изучению в лабораториях и клиниках многих стран мира при помощи физиологических, психологических, клинических, биохимических, биофизических, морфологических, кибернетических и других методов исследования.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947, с. 225—76; Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М. — Л., 1949, с. 397—419, 448—63; Павлов И. П., Полн. собр. соч., т. 3, кн. 2, М. — Л., 1951, с. 320—44; Быков К. М., Кора головного мозга и внутренние органы, Избр. произв., т. 2, М., 1954, с. 358—84; Сеченов И. М., Рефлексы головного мозга, М., 1961; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965, с. 225—59; Физиология человека, М., 1966, гл. 15; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 21; Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека..., М., 1969, с. 7—80.

Л. Г. Воронин.

	Copyright © 1999-2023 Oval.ru, All Rights Reserved.