|
|
Большая Советская Энциклопедия (цитаты)
|
|
|
|
|
Брожение | Брожение (далее Б) процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В ходе Б в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты Б В зависимости от их характера различают Б спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер Б, его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление Б зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых Б протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).
Спиртовое Б В 1836 французский ученый Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое Б связано с ростом и размножением дрожжей. уравнение спиртового Б: 6126 ® 225 + 22 было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер пришел к выводу (1857), что спиртовое Б могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях ("брожение — это жизнь без воздуха"). В противовес этому немецкий ученый Ю. Либих упорно настаивал на том, что Б происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового Б впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растертые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий с образованием спирта и 2. При нагревании до 50° и выше сок утрачивал бродильные свойства. Все это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость Б Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что кислота участвует в важнейших этапах спиртового Б
В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового Б (см. схему). Первая реакция превращения при спиртовом Б — присоединение к под влиянием фермента глюкокиназы остатка кислоты от кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются кислота (АДФ) и кислотата. Последняя под действием фермента превращается в фруктозо-6- кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) еще один остаток кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий — концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической кислоты и окисляясь под действием фермента фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы дает вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передает остаток кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Б может быть представлено в следующем виде:
6126 + 234 + 2АДФ ® 232 + 22 + 2АТФ.
Т. о., при сбраживании 1 моля образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля 2, а также в результате 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчеты показывают, что при спиртовом Б превращение 1 моля может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля При образовании 1 моля АТФ (макроэргических — богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом Б, запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс Б и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля (с образованием 2 и 2) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии При наличии спиртовое Б угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между Б и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом Б, имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления вплоть до образования пировиноградной кислоты, — общие для Б и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз), первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового Б
Сбраживание углеводов ( ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом Б основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.
Молочнокислое Б Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:
6126 = 23·.
Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и 2, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д.
При молочнокислом Б превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б, за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счет получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Б используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б происходит при консервировании различных плодов и овощей путем квашения.
Маслянокислое Б Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Б аналогичны соответстветственным этапам спиртового Б, вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Б образуется ацетил-кофермент A (3-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:
Маслянокислое Б применялось для получения масляной кислоты из крахмала.
Ацетоно-бутиловое Б бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (3222) и ацетона (33). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах 2, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Б Бутиловый спирт образуется путем восстановления масляной кислоты:
322 + 4 = 3222 + 2.
Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое Б (как и ряд др., например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу Б параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом Б сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахариды — крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое Б использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в и лакокрасочной промышленности (см. также Ацетоно-бутиловое брожение и Ацетоно-этиловое брожение).
Сбраживание Некоторые бактерии из рода Clostridium — гнилостные анаэробы — способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются Б Процесс сбраживания имеет значение в круговороте веществ в природе (см. Гниение).
Пропионовокислое Б Основные продукты пропионовокислого Б, вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (32) и уксусная кислоты и 2. Химизм пропионовокислого Б сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путем Б Пропионовые бактерии способны фиксировать 2, при этом из пировиноградной к-ты и 2 образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:
Существуют Б, которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого "окислительного" Б служит лимоннокислое Б Многие плесневые грибы сбраживают с образованием лимонной кислоты. Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90% потребленного в лимонную кислоту. Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путем — глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.
Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Б Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Б
Уксуснокислое Б Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter, окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту в соответствии с суммарной реакцией:
Промежуточное соединение при окислении спирта в уксусную кислоту — уксусный альдегид. Многие уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную кислоту, осуществляют окисление в глюконовую и кетоглюконовую кислоты.
Глюконовокислое Б осуществляют и некоторые плесневые грибы, способные окислять альдегидную группу превращая последнюю в глюконовую кислоту:
соль глюконовой кислоты служит хорошим источником для людей и животных.
Лит.: Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948; Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952; Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1—2, М., 1960; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964; Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965; Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966; Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966.
В. И. Любимов.
|
Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска
|
|
 |
 |
 |
|
