Центральная нервная система

Центральная нервная система (далее Ц) основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков; представлена у беспозвоночных системой тесно связанных между собой нервных узлов (ганглиев), у позвоночных животных и человека спинным и головным мозгом. Главная и специфическая функция Ц - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы Ц - спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел Ц - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.

Основные черты строения и функции. Ц связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепномозговые нервы, отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы - от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы - нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами. Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в Ц от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из Ц направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, сосуды и т.д.). Во всех отделах Ц имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны (рис. 1). Связь между различными отделами Ц осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав Ц входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

Рефлекторный принцип работы Ц, как основной принцип ее деятельности, до 19 в. был экспериментально установлен и изучен только в отношении деятельности отделов, расположенных ниже уровня больших полушарий головного мозга. Были выявлены общие закономерности и приспособительный характер рефлекторной деятельности Ц, а также специфические, частные особенности функций ее различных отделов. В 19 в. И. М. Сеченовым и некоторыми др. прогрессивными учеными была высказана смелая идея о рефлекторной природе деятельности также и высших отделов Ц, в том числе и психической деятельности. Эта передовая, материалистическая идея послужила основой для классических экспериментальных и теоретических исследований И. П. Павлова, приведших к созданию им учения о высшей нервной деятельности. Павлов установил, что рефлексы, осуществляемые у высокоразвитых организмов корой больших полушарий головного мозга, в отличие от рефлексов всех нижележащих отделов Ц, не врожденные, а формируются в течение индивидуальной жизни организма в процессе его взаимодействия с окружающей средой и обеспечивают его наиболее совершенное приспособление к условиям существования. Этот новый класс рефлексов, в отличие от врожденных, или безусловных рефлексов, Павлов назвал условными рефлексами.

В противоположность первоначальным, примитивным представлениям о рефлексе как о трафаретной, машинообразной, к тому же пассивной форме ответной деятельности Ц, классики нейрофизиологии Э. Пфлюгер, Сеченов, Павлов, Ч. Шеррингтон и др. установили, что и безусловные и особенно условные рефлексы характеризуются значительной динамичностью и вариабельностью: рефлекторные реакции на одни и те же раздражители зависят от условий внешней и внутренней среды организма и от функционального состояния самой Ц Основные закономерности деятельности Ц связаны в первую очередь с особенностями рефлекторной дуги - структурной основы каждого рефлекторного акта. Рефлекторная дуга проводит возбуждение только в одном направлении - от рецепторного конца к исполнительному органу. Это обусловлено присущей всем нервным клеткам структурной и функциональной поляризацией: на концевых разветвлениях аксонов каждого нейрона существуют микроструктурные образования, т. н. синапсы, посредством которых он контактирует с телами или дендритами др. нейронов и односторонне передает им свою активность (Белла - Мажанди закон). Многообразные наружные и внутренние рецепторы организма, специализированные в процессе эволюции к тонкому и совершенному восприятию отдельных, качественно специфических видов энергии - световой, звуковой, тепловой, механической и трансформируют их в процесс нервного возбуждения, которое в виде ритмических импульсов передается последовательно от одних звеньев рефлекторной дуги к другим. Возбуждение на своем многоэтапном пути к конечному звену претерпевает значительные изменения в ритме, интенсивности, скорости и характере. В исполнительных органах рефлекторное возбуждение может порождать многообразные эффекты, обусловленные специфическими особенностями структуры и функций самих исполнительных органов (мышц, желез, сосудов и т.д.).

В отличие от простого нервного проводника, функциональные особенности центральных отделов рефлекторной дуги характеризуются сравнительно медленным возникновением и протеканием в них процесса возбуждения и фазовых колебаний уровня возбудимости, порождаемых волнами возбуждения. Эта своеобразная функциональная "инертность" - относительно длительное сохранение состояния повышенной возбудимости - обусловливает, в частности, явление суммации (когда слабые неэффективные стимуляции при повторении становятся эффективными), а также близкое ему явление т. н. облегчения. Центральные отделы рефлекторной дуги способны изменять, трансформировать ритм раздражений. Они отвечают на раздражение рецепторов, как правило, своим собственным, присущим им ритмом волн возбуждения: то более высоким, чем ритм раздражения, то более низким; при этом между силой раздражения и интенсивностью рефлекторной реакции имеется только относительное соответствие, наблюдаемое обычно при действии раздражителей умеренной силы. Если действуют сильные и продолжительные раздражения, нервные центры приходят в состояние торможения, в этом случае слабое раздражение начинает вызывать больший рефлекторный эффект, чем сильное (т. н. парадоксальные отношения). Для центральных отделов рефлекторной дуги характерны также относительно высокая утомляемость и отчетливо выраженная чувствительность к биохимическим изменениям внутренней среды организма, особенно к недостатку в крови и к некоторым специфическим ядам. Все эти особенности в основном обусловлены свойствами синапсов, дендритов и тел самих нейронов.

Для простоты рефлекторная дуга обычно изображается в виде цепи из ряда одиночных клеток разного рода: рецепторной клетки, афферентной, вставочной и эфферентной нервных клеток и исполнительной клетки. В действительности рефлекторная дуга объединяет множество таких цепей, специфические звенья которых представляют собой не одиночную клетку того или иного рода, а ансамбль взаимосвязанных однородных клеток. При этом совокупность рецепторных клеток формирует рецептивное поле рефлекса (рефлексогенные зоны), объединение исполнительных клеток создает его рабочий орган, а совокупность расположенных в Ц нейронов образует соответствующий нервный центр. Павлов определил нервный центр как совокупность нервных элементов, расположенных в различных отделах Ц, тесно связанных между собой, составляющих единую систему и осуществляющих регуляцию той или иной функции организма. Развивая и конкретизируя эту концепцию, Э. А. Асратян предложил рассматривать центральную часть дуги безусловного рефлекса как многоэтажную структуру, состоящую из ряда ветвей, каждая из которых проходит по одному из отделов Ц, участвующих в данном рефлексе, и характеризуется специфичностью (рис. 2). Эти ветви не равноценны по своему значению в выполнении рефлексов: для одних рефлексов главными являются ветви одних уровней, для других - ветви других уровней. Например, в дуге сердечно-сосудистых и дыхательных рефлексов главная ветвь проходит через продолговатый мозг, а в дуге пищевых, защитных и половых рефлексов - через промежуточный мозг. Ветвь подобной многоэтажной дуги, проходящая через кору большого мозга, соответствует тому, что Павлов назвал корковым представительством безусловного рефлекса, и служит основанием для образования соответствующих условных рефлексов.

Координация рефлекторных реакций. Ц осуществляет множество разнообразных рефлексов, отличающихся друг от друга рецепторными, центральными и эффекторными органами, родом, характером, знаком, происхождением, степенью сложности и т.п. Тем не менее они возникают и протекают не разрозненно и хаотично, а координированно - в определенном составе, порядке и последовательности в соответствии с текущими потребностями организма, т. е. как объединенная целостная приспособительная деятельность. Координационная деятельность Ц обусловлена ее структурными и функциональными особенностями. Степень генетического родства между разными структурными элементами Ц и характер связи между ними - важные предпосылки их взаимодействия и координации рефлексов. Особенно существенны в этом отношении структурные особенности, называемые расхождением и схождением путей. При расхождении, или дивергенции, путей каждый афферентный нейрон посредством множества концевых разветвлений аксонов контактирует с большим числом эфферентных нейронов непосредственно или через промежуточный нейрон (рис. 3, а). Это создает предпосылки для активирования одним афферентным нейроном множества близких к нему и отдаленных эфферентных нейронов и связанных с ними рефлексов в определенной последовательности. Например, у кошки, лишенной больших полушарий головного мозга, при слабой стимуляции подошвы задней лапы сначала появляется рефлекс сгибания голеностопного сустава; при постепенном усилении стимулирующего тока один за другим к нему присоединяются рефлексы сгибания коленного и тазобедренного суставов той же конечности, разгибательный рефлекс противоположной задней лапы, разгибательный рефлекс одноименной передней конечности и, наконец, рефлекс сгибания противоположной передней конечности. Это происходит в результате постепенного распространения (иррадиации) возбуждения, возникшего в афферентном звене изначального рефлекса, на связанные с ним структуры близких и отдаленных рефлексов спинного мозга посредством коротких и длинных внутриспинальных проводящих путей. При схождении, или конвергенции, путей нескольких афферентных нейронов с помощью концевых разветвлений аксонов контактируют с одним эфферентным нейроном непосредственно или через промежуточные нейроны (рис. 3, б). В последнем случае ветви ряда афферентных нейронов сходятся к одному интернейрону, который служит своеобразным "общим путем", а ветви нескольких таких интернейронов, в свою очередь, сходятся к одному эфферентному нейрону или их ансамблю как к "общему конечному пути", который "заблокирован" для др. потоков возбуждения. Конвергенция путей в Ц создает структурную предпосылку для использования одного эфферентного нейрона многими одно- и разнородными афферентными нейронами, число которых превышает число эфферентных в несколько раз. Например, если раздельные раздражения слабым током двух разных участков рецептивного поля чесательного рефлекса не вызывают надлежащих рефлексов, то одновременное раздражение обоих участков током той же силы приводит к появлению четкого рефлекса в результате суммации подпороговых возбуждений. Взаимное усиление рефлексов происходит также при одновременном раздражении рецептивных полей двух разных рефлексов, имеющих общий конечный путь и вызывающих один и тот же эффект. Явления дивергенции и конвергенции первоначально были обнаружены и изучены в деятельности спинного мозга, но в последующем было установлено, что они присущи и др. отделам Ц, особенно коре больших полушарий головного мозга. В высших отделах Ц резко преобладают афферентные нервные элементы над эфферентными и поэтому весьма ярко выражен принцип схождения множества путей к сенсомоторной области как к основному кортикальному "общему пути". Это служит структурной предпосылкой для участия афферентов в осуществлении разного рода двигательных безусловных рефлексов и для выработки на их основе многообразных условных рефлексов. Новейшие электрофизиологические методики позволили многим современным нейрофизиологам (итальянский физиолог Дж. Моруцци, П. Г. Костюк и др.) выявить и исследовать на уровне отдельных нейронов микроструктурные и микрофункциональные основы и механизмы дивергенции и конвергенции, особенно в нейронах спинного мозга, ретикулярной формации, зрительных бугров, коры головного мозга и др. отделов Ц Установлено, что на теле и дендритах каждого нейрона ретикулярной формации и коры головного мозга существуют синаптические контакты множества др. нейронов, активируемых раздражителями разных модальностей и оказывающих как возбуждающее, так и тормозящее влияние на "общий путь".

В координации рефлексов и в деятельности Ц в целом важное значение имеют такие факторы, как исходное функциональное состояние вовлеченных в данный процесс нервных структур, сила, биологическое значение и продолжительность действия внешнего стимулирующего агента, влияние внутренних нервных и гуморальных факторов и т.п. Однако главная функциональная основа координации рефлекторной деятельности заключается в способности Ц процессом возбуждения активировать одни синаптические контакты и пути и (что особенно важно) одновременно блокировать процессом торможения др. синаптические контакты и пути в самых многообразных комбинациях и пространственно-временных соотношениях, соответственно текущим потребностям организма и наличным обстоятельствам во внешней среде. Важнейшая роль торможения в координационной деятельности Ц наглядно проявляется в антагонистических взаимодействиях рефлексов, особенно в случаях, когда одновременно стимулируются разные рецепторы или рецептивные поля, имеющие общий исполнительный орган, но вызывающие разнородные рефлексы. Такого типа взаимотормозящие отношения существуют между локомоторными, защитными и позными рефлексами, в которых участвуют одни и те же разгибательные мотонейроны с иннервируемыми ими мышцами конечностей. Каждый из этих рефлексов может сепаратно возникать и беспрепятственно протекать, если стимулируется только его рецептивное поле. Но когда во время одного из рефлексов стимулируется также рецептивное поле другого, а тем более обоих рефлексов, то возникает конфликтная ситуация: происходит борьба за овладение общим для них "конечным путем". Преобладает тот рефлекс, рецептивное поле которого в данный момент стимулируется сильнее и который в данных условиях оказывается нужнее организму. Остальные рефлексы блокируются тормозным процессом и тем самым создают благоприятные условия для беспрепятственного осуществления "победившего" рефлекса. Др. примером такой координации рефлексов может служить и т. н. реципрокная иннервация антагонистических мышц конечностей, дыхательных и некоторых др. систем. Как было показано русскими учеными П. А. Спиро и Н. Е. Введенским, Шеррингтоном и др., рефлекторное возбуждение мотонейронов сгибательных мышц конечностей закономерно сопровождается торможением мотонейронов их анатомических антагонистов - разгибательных мышц и наоборот. Антагонистические взаимоотношения могут выявляться также рефлексами, относящимися к разным функциональным системам; например, при глотательном акте кратковременно задерживаются дыхательные движения. Важнейшая роль торможения в координационной деятельности Ц наглядно прослеживается при введении в организм подопытного животного определенной дозы стрихнина, временно лишающего Ц. н. с, способности развивать торможение. У такого животного практически исчезает всякая координация рефлексов: любое локальное раздражение вызывает одновременную двигательную реакцию всей мускулатуры тела.

Исследованиями Сеченова и голландского физиолога Р. Магнуса было выявлено значение исходного функционального состояния Ц для ее координационной деятельности. Раздражение определенного рецептивного поля задней конечности животного с перерезанным спинным мозгом вызывает противоположные эффекты в зависимости от исходного состояния раздражаемой конечности: если конечность находится в разогнутом состоянии, то раздражение вызывает сгибательный рефлекс, если же она согнута, то раздражение вызывает разгибательный рефлекс. Исходное положение конечности через соответствующие кожные и мышечные нервные пути отражается в центральном органе; происходит изменение его функционального состояния. Рецепторы, заложенные в исполнительных органах, особенно в двигательном аппарате, информируют адекватные структуры Ц не только об исходном состоянии исполнительного органа в покое, но и о характере, интенсивности, продолжительности и всей динамике выполняемой им работы. Непрерывный поток информации, поступающей от собственных рецепторов исполнительных органов в процессе их работы, играет важную роль в коррекции и саморегуляции работы в соответствии с текущими потребностями организма и наличной обстановкой. Этот давно известный в физиологии Ц важный принцип рефлекторной саморегуляции функций организма был в последующем определен как один из основных принципов кибернетики под название обратной связи.

Своеобразное кольцевое взаимодействие между центральным и периферическим звеньями рефлекторной дуги проявляется иногда в форме взаимного активирования, создания как бы кольцевого вращения возбуждения внутри элементов дуги, порождения особого типа цепи рефлексов: рефлекторное сокращение мышцы стимулирует заложенные в ней рецепторы, это вызывает новое рефлекторное сокращение той же мышцы и т.д. (Ч. Белл, А. Ф. Самойлов). Подобное кольцевое взаимодействие существует и между нейронами центрального звена рефлекторной дуги и проявляется в нескольких формах. Примером может служить установленный немецким ученым Б. Реншоу феномен. Аксон двигательного нейрона спинного мозга направляет в спинной мозг возвратную ветвь, которая через посредство тормозного интернейрона вступает в контакт с тем же двигательным нейроном и оказывает на него тормозящее влияние в случае чрезмерного интенсивного его возбуждения. Подобное явление "отрицательной обратной связи" описано применительно к пирамидным нервным клеткам коры больших полушарий головного мозга и к клеткам др. образований Ц Примером же "положительной обратной связи" может служить описанное американским ученым Р. Лоренте де Но возрастающее усиление нервного возбуждения благодаря длительной его циркуляции по многоветвистому замкнутому кольцу нейронов рефлекторного центра: возвратная ветвь аксона одного из этих нейронов контактирует с одним или несколькими интернейронами, которые, контактируя с исходным нейроном, замыкают круг и создают структурную основу для многократной циркуляции возбуждения и своеобразного "самоусиления".

Содружественные и антагонистические взаимодействия рефлексов неразрывно связаны между собой и по существу представляют собой разные стороны единого координационного процесса. При наличии прирожденного "общего конечного пути" содружественные рефлексы суммируются и взаимно усиливают друг друга, а антагонистические ведут борьбу за этот путь, и "победивший" рефлекс на определенный период времени затормаживает своих конкурентов. В некоторых случаях, например под воздействием внешнего или внутреннего фактора (локального механического давления, гормона, специфического яда, поляризующего тока и т.п.), значительно и стойко повышается возбудимость центрального аппарата какого-нибудь рефлекса и этот аппарат временно становится своеобразным магистральным "общим конечным путем": стимуляция рецептивных полей разнородных рефлексов, вместо адекватных им специфических рефлексов, вызывает или усиливает рефлекс, возбудимость центра которого была повышена предварительно. Эта форма координации рефлексов была выявлена и изучена в нескольких модификациях, известных в современной нейрофизиологии под название проторения путей, суммационного рефлекса, облегчения, доминанты и т.п. Считается, что нервный очаг в состоянии повышенной возбудимости или возбуждения оказывает тормозящее влияние на определенные элементы центральных структур разнородных рефлексов, отклоняет идущее по начальным звеньям их дуги возбуждение от обычного маршрута, как бы притягивает к себе, суммирует с собственным возбуждением и порождает или усиливает рефлекс, важный для организма на данном этапе. Координация рефлексов зависит также от функционального состояния их центрального аппарата; например, снижение его возбудимости при утомлении, действии отдельных нейро-гуморальных факторов и специфических ядов ведет к тому, что даже доминировавшие раньше рефлексы легко уступают "общий конечный путь" др. рефлексам. Т. о., в основе многообразных форм координации рефлексов, как и координационной деятельности Ц вообще, лежат активные по своей природе и противоположные по своим эффектам нервные процессы - возбуждение и торможение, различные комбинации и вариации распределения их в сложнейших макро- и микроструктурных элементах Ц, сложная динамика, взаимное проникновение, борьба и взаимодействие этих процессов.

Субординация, специализация и локализация функций. Для деятельности Ц характерна функциональная субординация, т. е. определенная соподчиненность между отдельными ее органами, возникшая в процессе длительной эволюции. Неоднородность структуры и неравнозначность функций в Ц, а также соподчиненность между ее частями намечаются на довольно ранних стадиях исторического развития организмов. Центральные нервные образования и рецепторы головы развиваются быстрее центральных нервных образований и рецепторов др. частей тела. Развитие ведущего отдела Ц происходит не только по линии увеличения его массы, непрерывной дифференциации структуры и специализации функций уже сформировавшихся его отделов, но и по линии развития в нем все новых центральных образований с рефлекторной деятельностью более высокого уровня и более важного значения, возглавляющих и регулирующих деятельность всех лежащих ниже их частей Ц Этот процесс совершенствования, специализации, локализации и субординации функций Ц достигает наиболее высокого уровня у высших млекопитающих животных и особенно у человекообразных обезьян и человека.

Ц находится в состоянии тонуса или тонического возбуждения даже при отсутствии каких-либо видимых внешних признаков ее активности. Тоническое возбуждение Ц - проявление общей рабочей готовности и благоприятный функциональный фон для возникновения и протекания активной деятельности. В тоническом возбуждении Ц наглядно обнаруживается субординация между ее образованиями, особенно в продолговатом, среднем и промежуточном мозге. Например, у высших животных хирургическая перерезка или холодовая блокада путей между продолговатым и спинным мозгом, т. е. прекращение субординационного влияния первого на второй, влечет за собой развитие спинального шока - глубокое и продолжительное угнетение рефлексов спинного мозга. Последствием подобной перерезки на уровне передних бугров четверохолмия бывает т. н. децеребрационная ригидность - сильное тоническое сокращение всех разгибательных мышц и потеря животным способности активно принимать нормальную позу или поддерживать ее.

Еще более ярко субординация между отделами Ц проявляется в процессе ее активной деятельности. При этом каждое вышележащее звено Ц осуществляет более сложные по структуре и составу рефлексы, более совершенную их интеграцию с вовлечением также рефлексов, регулируемых нижележащими звеньями. Особенности рефлекторной деятельности основных "этажей" Ц можно представить в следующем виде: рефлексы сегментов спинного мозга охватывают лишь отдельные органы (например, отдельные конечности); более совершенные рефлексы продолговатого мозга распространяются на деятельность отдельных систем органов (пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, двигательного аппарата и т.д.); рефлексы среднего мозга охватывают всю скелетную мускулатуру тела и обеспечивают организацию таких сложных двигательных функций, как стояние и ходьба; образования промежуточного мозга рефлекторно регулируют и координируют деятельность внутренних органов всех систем организма во всевозможных сочетаниях в связи с осуществляемыми ими жизненно важными безусловными рефлексами - пищедобывательными, защитными, половыми и т.п. Большие полушария головного мозга способны не только совершенствовать все эти рефлексы и объединять их в более сложные комплексы, но и создавать качественно новые виды рефлексов - условные рефлексы. При этом чем выше уровень развития животного и уровень организации его Ц, тем сильнее "власть" высших ее отделов над нижележащими, тем значительнее их участие в регулировании многообразных функций организма и управлении ими. Усиление в процессе эволюции значения высших отделов Ц в многообразной жизнедеятельности организма определяется как церебрализация, энцефализация, или кортикализация, функций организма (см. Кортико-висцеральные отношения). Однако и нижележащие отделы Ц влияют на вышележащие; кроме того, снизу вверх поэтапно передается также вся информация от наружных и внутренних органов. Потому субординацию в Ц следует рассматривать лишь как выражение превалирующего направления в сложном и многообразном взаимодействии между нервными образованиями разных уровней. Например, ретикулярная формация оказывает сильное активирующее и тормозящее воздействие на функциональное состояние почти всех частей Ц, в том числе и на кору больших полушарий головного мозга, которая в свою очередь влияет на функциональное состояние и деятельность ретикулярной формации и др. глубинных образований мозга, в том числе и на передаточные узлы восходящих трактов, регулируя тем самым поток получаемой по ним информации. Кольцевое взаимодействие между образованиями Ц и саморегуляция их функций подтверждают правильность положения Павлова о ведущей роли коры больших полушарий головного мозга в объединенной и целостной деятельности всей Ц

Структурные и функциональные особенности Ц обеспечивают многообразие и совершенство ее деятельности в соответствии с потребностями организма, возникновение в случае необходимости новых форм координации. Богатый фонд "запасных возможностей" и компенсаторных приспособлений Ц имеет важное биологическое значение как в условиях нормального существования организма, так и при всякого рода повреждениях периферических воспринимающих и исполнительных органов, приводящих и отводящих нервных структур и различных органов самой Ц О патологии Ц см. Нервные болезни, Психические болезни, Череп.

Лит.: Прохаска Г., Физиология, или наука о естестве человеческом, пер. с нем., СПБ. 1822; Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М. - Л., 1938; Декарт Р., Избр. произв., пер. с франц. и лат., М., 1950; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1, Л., 1950; Павлов И. П., Полное собрание соч., 2 изд., т. 1-6, М. - Л., 1951-52; Введенский Н. Е., Полное собрание соч., т. 4, Л., 1953; Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1-2, М., 1952-56; Ройтбак А. И., Биоэлектрические явления в коре больших полушарий, ч. 1, Тб., 1955; Магнус Р., Установка тела, пер. с нем., М. - Л., 1962; Мэгун Г., Бодрствующий мозг, пер. с англ., 2 изд., М., 1965; Беритов И. О., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 2, М., 1966; Самойлов А. Ф., Избр. труды, М., 1967; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Русинов В. С., Доминанта. Электрофизиологические исследования, М., 1969; Асратян Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1-2, М., 1970-71; Костюк П. Г., физиология центральной нервной системы, К., 1977; Ливанов М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972; Рабинович М. Я., Замыкательная функция мозга, М., 1975.

Э. А. Асратян.

		Новости 22.12.2024 15:07:45

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.