Физиология растений

Физиология растений (далее Ф) биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Ф изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность которых обеспечивает способность растения строить свое тело и воспроизводить себя в потомстве. Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, Ф создает теоретическую основу приемов и методов повышения общей продуктивности растительных организмов, питательной ценности, технологического качества их тканей и органов. Физиологические исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатических условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.

Круг вопросов, составляющих предмет Ф, во многом определяется специфическими особенностями ее объекта – зеленого растения. Зеленые растения отличаются от всех др. форм живых существ способностью использовать в качестве источника энергии солнечный свет и преобразовывать его энергию в (свободную) энергию органических соединений, т. е. осуществлять процесс фотосинтеза. Благодаря этому зеленые растения способны использовать для своего питания неорганические соединения, лишенные существенных запасов легко мобилизуемой свободной энергии. В процессе фотосинтеза растения обогащают энергией поглощаемые ими и преобразуемые минеральные соединения, синтезируют различные богатые энергией органические вещества и тем самым создают основную базу пищи и энергии для существования всех прочих форм жизни на Земле. В этом состоит принципиальное отличие зеленых растений от животных и др. бесхлорофилльных организмов (грибы, бактерии), для существования которых необходимы готовые органические соединения. Специфические свойства растений тесно связаны с особенностями их общей анатомо-морфологической структуры. В отличие от животных, для которых характерно "компактное" строение, растительные организмы, как правило, обладают значительно большей поверхностью благодаря ветвлению как надземных, так и подземных органов. Это позволяет растению взаимодействовать с большими объемами почвы и воздуха как источниками питания. Кроме того, у растения на протяжении почти всей жизни не прекращается рост, т.к. наряду со старыми имеются молодые ткани (меристемы), сохраняющие способность к образованию новых клеток. Другая специфическая особенность зеленых растений – отсутствие у них постоянной внутренней среды: температура тканей, содержание в них углекислого газа и др. параметры могут меняться. В силу этого приспособление растений к изменяющимся условиям внешней среды (адаптация) осуществляется принципиально иным путем, чем у животных.

Исторический очерк. Ф возникла и развивалась первоначально как составная часть ботаники, занимающаяся преимущественно проблемой почвенного питания растений. Первые попытки экспериментально решить вопрос о том, за счет чего строят свои ткани растения, сделал голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629). Выращивая в течение 5 лет ивовую ветвь в горшке со взвешенной почвой, он установил, что за время опыта вес ветви увеличился в 30 раз, тогда как вес почвы почти не изменился. Гельмонт пришел к заключению, что основной источник питания растения не почва, а вода. Несмотря на ошибочность такого вывода, этот опыт имел большое значение, т.к. при изучении растений впервые был применен количественный метод – взвешивание. В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола. В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Важнейшую роль в последующем развитии Ф и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, который установил, что зеленые растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что тучные деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха. Работы голл. естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779) и особенно швейц. ученых Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 – начала 19 вв.), а позднее нем. ученого Ю. Р. Майера, французского агрохимика Ж. Б. Буссенго (1868) и др. позволили расшифровать отдельные стороны фотосинтеза как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением при обязательном участии света. Большое влияние на развитие Ф оказали работы французского. ученого А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774–84). В начале 19 в. были отмечены ростовые движения у растений – тропизмы, которые позднее детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Нем. ученый А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810–19), в которой решающую роль в питании растений отводил органическому веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория нем. химика Ю. Либиха, в которой подчеркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований и внедрению минеральных удобрений в с.-х. практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный метод для изучения закономерностей поступления и др. минеральных элементов в растение. Буссенго и немецкийученый Г. Гельригель выявили специфические особенности бобовых растений как а рус. ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу. Большую роль в развитии Ф в 19 в. сыграли нем. ученые Ю. Сакс, В. Пфеффер, австрийские ботаники Ю. Визнер, Х. Молиш, чешские ученые Б. Немец и Ю. Стокласа, исследователи ряда др. стран, 2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева о роли в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений закона сохранения энергии, Тимирязев обосновал и развил представления о космической роли зеленых растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.

Большой вклад в развитие Ф и, в частности, учения о фотосинтезе внесли сов. ботаники – А. А. Рихтер, открывший явление адаптивных изменений качественного состава пигментов фотосинтеза, Е. Ф. Вотчал, детально изучивший взаимосвязь фотосинтеза с водообменом растений, Ф. Н. Крашенинников, который, используя методы калориметрии, первый доказал, что наряду с углеводами при фотосинтезе образуются соединения др. природы. Е. Ф. Вотчал был одним из основоположников украинской школы физиологов растений, к которой принадлежали В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В. В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомическим строением свекловичного корня и его В. Н. Любименко, доказавший, что в находится не в свободном состоянии, а связан с
Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин "обмен веществ" применительно к растениям ввел рус. ботаник А. С. Фаминцын (1883). С конца 19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания – процессов окисления органических веществ, осуществляющихся в биологических условиях без использования внешних источников энергии. Русский биохимик А. Н. Бах в 1896–97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. В. И. (1912) обосновал представления о биологическом окислении, в основе которого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах немецкого ученого Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внес С. П. Костычев. Немецкий биохимик О. Варбург открыл роль как структурного элемента ферментов, связанных с биологическим окислением. Вскоре после этого английский ученый Д. Кейлин открыл цитохромы – важнейшую группу соединений, участвующих в транспорте электронов как в фотосинтезе, так и в дыхании. Сов. физиолог В. О. Таусон первым начал исследовать энергетические параметры дыхания.

Детальным изучением процессов обмена веществ в растении, результаты которого привели к коренным изменениям в практике применения удобрений, наука обязана сов. агрохимику Д. Н. Прянишникову. Большое значение имели работы Прянишникова и его школы в области и питания растений, известкования почв и во многих др. областях физиологии минерального питания. Важную роль сыграли работы его учеников. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шулов создал ряд вариантов вегетационного метода (метод текучих растворов, стирильных культур и др.), с помощью которых он доказал способность корней растений ассимилировать органические соединения, в том числе и некоторые соединения, Ф. В. Чириков исследовал физиологические особенности с.-х. растений, различающихся по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов, среди которых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза (1887), стали все более четко вырисовываться закономерности круговорота отдельных элементов в природе, выявляться роль в этом процессе растений и их симбиотических взаимоотношений с микрофлорой почвы.

Современное состояние и достижения Ф К числу принципиально важных достижений современной Ф относится расшифровка тонких механизмов, регулирующему влиянию которых подчинен энергетический обмен зеленого растения. Т. о. выяснено, что фотосинтез и дыхание представляют собой две стороны единого процесса обмена веществ и энергии. Установлена роль биохимических процессов дыхания как источника промежуточных продуктов, используемых клеткой для синтеза основных структурных и физиологически активных компонентов протоплазмы. По своему значению дыхание в определенных условиях аналогично фотосинтезу, т.к. в отсутствие фотосинтеза растения могут усваивать питательные вещества только в результате окислительно-восстановительных превращений, осуществляемых при дыхании. Достигнуты успехи в раскрытии природы физико- и биохимических процессов, участвующих в поглощении световой энергии, преобразовании этой энергии в и ее запасании в форме богатых энергией, т. н. макроэргических соединений, выполняющих роль биологического "горючего". Большую роль в изучении этих проблем Ф сыграли работы ряда советских и зарубежных ученых – немецких О. Варбурга, Г. Виланда, английского Д. Кейлина, шведского Х. Теорелля, английского Х. А. Кребса, венгерского А. Сент-Дьердьи, советскиого Я. О. Парнаса, Д. М. Михлина, фьериканского М. Гиббса и др. Принципиально важные успехи достигнуты при изучении строения и физико- свойств и путей биосинтеза фотосинтетических пигментов, их метаболизма и механизмов осуществляемых ими функций. Достижения в области изучения пигментов выразились в открытии нескольких видов фотофосфорилирования (циклическое, нециклическое, псевдоциклическое, амер. ученый Д. И. Арнон и др.), расшифровке механизмов первичных этапов поглощения кванта света (советские ученые А. Н. Теренин, американские Б. Чанс, Л. Н. М. Дьюйзенс), выяснении путей биосинтеза (сов. исследователь Т. Н. Годнев, амереканский– Е. Рабинович и др.), раскрытии биохимических механизмов и путей темновой стадии фотосинтеза (амереканским ученый М. Калвин, австралийским М. Д. Хетч. С. Р. Слэк, советским Ю. С. Карпилов). Теоретическое значение этих исследований состоит в утверждении принципа альтернативности, взаимозаменяемости, который лежит в основе организации всех физиологических функций и регуляторных систем растительного организма. Соотношение циклического, нециклического или псевдоциклического путей фотофосфорилирования в онтогенезе зависит от внешних условий (например, освещения) и т.д. Установлено существование одно-, двух- и, возможно, даже трехквантового механизмов фотосинтеза. Наряду с эволюционно наиболее древним анаэробным путем окислительного энергообмена (гликолиз) существуют пути аэробного окисления (цикл трикарбоновых кислот, глиоксилатный цикл, пентозофосфатный цикл). Соотношение между ними также непостоянно и зависит от вида растения и условий его развития (парциальное давление ₂ в атмосфере, температура, свет). Важное событие в современной Ф – открытие новой специфической функции энергообмена зеленого растения – фотодыхания, т. е. индуцируемого светом поглощения зеленой клеткой сопровождающегося выделением ₂. С фотодыханием, по-видимому, в значительной мере связана эффективность использования растением света, чистая продуктивность фотосинтеза и общая продуктивность растения.

Изучение индивидуального развития растительного организма (его онтогенеза) и природы регулирующих его факторов показало, что наряду с условиями внешней среды мощное влияние на развитие растения оказывают содержащиеся в его тканях фитогормоны – ауксины, гиббереллины, цитокинины. Открытие этих веществ дало толчок изучению с новых позиций ростовых процессов, перехода растения от вегетативной к генеративной фазе развития. Выявлена важнейшая роль в регуляции общего хода развития растений, выполняемая корневыми системами, в тканях которых осуществляется синтез гиббереллинов и цитокининов. Наряду со стимуляторами в растениях обнаружены соединения, тормозящие рост и развитие. Так, процессы прорастания семян, покой зимующих почек и т.п. регулирует ингибитор абсцизовая кислота.

Выявлено также, что ряд физиологических процессов регулируется фитохромом (например, прорастание семян, удлинение и разгибание гипокотиля, образование листовых зачатков, дифференцировка первичных листьев, элементов ксилемы, устьиц и т.д.). Доказана индукция фитохромом биосинтеза ферментов, участвующих в образовании формировании и фотосинтетического аппарата в целом. Обнаружены также др. вещества – компоненты группы фитохромов, по-видимому регулирующие реакции фототропизма, фотопериодизма и некоторые др. Работы в этой области Ф открывают принципиально новые стороны, характеризующие общерегуляторную роль света в жизнедеятельности растения.

Принципиально важные факты получены в исследованиях по проблемам корневого питания растений. Изучение поглотительной деятельности корней и превращений, которым подвергаются в их тканях минеральные вещества, воспринятые ими из почвы, позволило открыть способность корневых систем осуществлять синтезы важных в физиологическом отношении соединений (аминокислот, нуклеиновых кислот, витаминов, ауксинов и др.). Установлена способность корней самостоятельно, без связи с деятельностью листьев, синтезировать Т. о., выяснена роль корневой системы как одного из регуляторов деятельности листьев и формирования аппарата фотосинтеза. В области минерального питания растений выявлены механизмы, регулирующие поглотительную деятельность корневых систем, взаимосвязи минерального питания и водообмена растений. Получены ценные факты о роли отдельных минеральных элементов в обмене веществ растения и, в частности, ряда микроэлементов, физиологическое действие которых обусловлено прежде всего их участием в построении многих ферментных систем. Успешно развиваются исследования в области физиологии клетки – о функциях органоидов протоплазмы, строении клеточных мембран и их роли в процессах поглощения, транспорта и выделения ионов. Большое практическое значение имеют исследования физиологической природы устойчивости растений к различного рода неблагоприятным абиотическим (высокие и низкие температуры, засуха, избыточное увлажнение, засоление и др.) и биологическим (иммунитет к болезням и вредителям-насекомым) факторам. Результаты этих исследований все более широко используются в селекции, в разработке приемов повышения устойчивости растений, служат основой закаливания растений. Наряду с успешным решением проблем общей Ф все большее внимание уделяется развитию исследований по физиологии отдельных видов и сортов с.-х. растений. Связано это с тем, что урожайность растений, их способность продуктивно использовать питательные вещества, влагу, свет и прочее зависят от взаимоотношения всех функций растений на разных этапах и в различных условиях развития. Этим определяется не только теоретическая, но и практическая ценность исследования по частной Ф

Методы и задачи Ф Начав свое развитие как наука о почвенном питании растений, Ф после открытия фотосинтеза, а также законов сохранения материи и энергии все больше включала в поле своего зрения воздушную среду и свет как основные материальные и энергетические источники существования растений.

Вплоть до начала 20 столетия исследования физиологических процессов осуществлялись главным образом аналитическими, количественными методами. Так, критериями при изучении процессов фотосинтеза служили количество ассимилированной ₂, выделенного ₂. В работах по дыханию внимание концентрировалось на определении поглощенного ₂ и выделившейся ₂. В работах по корневому питанию изучалось количество поглощенных минеральных элементов, влияние на эти процессы содержания в почве неорганических и органических соединений и т.д.

Однако в течение ряда десятилетий исследования процессов почвенного питания проводились вне связи с процессами воздушного питания, процессы обмена веществ отрывались от процессов обмена энергии. В таком же положении находились и работы в области экспериментального формообразования, при проведении которых обычно оставлялись без внимания процессы обмена веществ и энергии. Отправляясь от эволюционной теории Ч. Дарвина, К. А. Тимирязев постоянно подчеркивал существование взаимообусловленности и неразрывной связи между всеми процессами, протекающими в живом растении, необходимость комплексного и всестороннего их изучения. Способность растений, лишенных постоянной внутренней среды, развиваться в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды достигается закономерными и строго регулируемыми изменениями обмена веществ, которые возникают в растениях в ответ на влияния, поступающие из внешней среды. Поскольку условия среды в ходе эволюции изменялись, то раскрыть свойства вида можно, лишь став на историческую точку зрения. Только постоянное сочетание экспериментального и исторического методов может обеспечить успешное развитие Ф, равно как и биологии в целом. Эта идея была впервые сформулирована Тимирязевым в книге "Исторический метод в биологии" (1922).

В первой половине 20 в. Ф все более укрепляет свои связи с биохимией и биофизикой, все более широко использует физико- методы – различные виды спектрального анализа и масс-спектрометрию, электронную и ультрафиолетовую микроскопию, дифференциальное центрифугирование, метод изотопных индикаторов и др. С помощью этих методов, позволяющих вести исследования на клеточном и субклеточном уровнях, включая молекулярный, Ф обогатилась принципиально новыми данными о природе механизмов, регулирующих всю сложную совокупность процессов жизнедеятельности растений, их функционирование как единых, целостных систем. Прогрессу Ф способствовало создание (начиная с середины 20 в.) специальных помещений искусственного климата – фитотронов.

При исследовании сложных биологических явлений современной Ф широко использует модели более простых, составляющих их звеньев. Такие модели позволяют открывать новые закономерности поглощения и ассимиляции неорганических веществ и воды, поглощения, преобразования и запасания солнечной энергии, последующего использования энергии в процессах биосинтеза, роста, развития, движения растений и т.д. Отправляясь от изучения систем и процессов на молекулярном и субклеточном уровнях, Ф включает в поле зрения клетку, органы, организм и, наконец, различные виды сообществ – фитоценозы, биоценозы, биогеоценозы. Используя эти методы и подходы, данные др. наук, современная Ф в широком смысле решает 2 основные задачи: изучение растительного организма как системы взаимодействующих элементов (морфологических и физиологически активных компонентов) протоплазмы и изучение взаимодействия растительного организма с биологическими и физико- условиями внешней среды (диапазон изменчивости функций организма, его способность поддерживать ненарушенным свойственный ему обмен веществ, природа систем, определяющих характер реагирования организма на воздействие внешних факторов, и др.).

Результаты исследований в указанных направлениях имеют значение для решения таких важных практических с.-х. задач, как акклиматизация, интродукция, селекция, гибридизация, получение гетерозисных форм, районирование сортов, размещение с.-х. растений, а также при проведении мероприятий по агротехнике, удобрению, искусственному орошению и др.

Научные учреждения, периодические издания. В СССР исследования по Ф проводятся в институте физиологии растений АН СССР, Ботаническом институте АН СССР, Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО АН СССР, институте физиологии растений АН УССР и др. институтах АН СССР и союзных республик, институте растениеводства ВАСХНИЛ, на кафедрах университетов и с.-х. институтов. За рубежом основные исследовательские центры по Ф: институт физиологии растений в Гатерслебене (ГДР), Биологический институт им. Методия Попова (НРБ), институт экспериментальной ботаники Академик наук ЧССР (Прага), Отделение ботаники университета в Дареме (Великобритания), Научный центр в Жиф-сюр-Ивет ( Отделение физиологии и анатомии растений университета (США). Основные периодические издания в СССР: "Ф" (с 1954) (в США журнал переводится на англ. язык и издается под названием "Soviet Plant Physiology"), "Физиология и биохимия культурных растений" (Киев, с 1969). Работы по Ф публиуются также в журналах: "Доклады АН СССР" (с 1922), "Успехи современной биологии" (с 1932), "Биохимия" (с 1936), "Биофизика" (с 1956), "Агрохимия" (с 1964); "Сельскохозяйственная биология" (с 1966), "Вестник сельскохозяйственной науки" (с 1956) и др. Материалы по общей и частной Ф изложены в многотомном издании "Физиология сельскохозяйственных растений" (т. 1–12, 1967–71). Основные зарубежные периодические издания: "Photochemistry and Photobiology" (Oxf. – . . – Braunschweig, с 1962), "Photosynthetica" (Praha, с 1967), "Physiologia plantarum" (Cph., с 1948), "Physiological Plant Pathology" (L. – . ., с 1971), "Physiologic Vegetale" (., с 1963), "Plant and Cell Physiology" (Kyoto, с 1950), "Plant Physiology" (c 1926), "Plant Science Letters" (Amst., с 1972), "Planta" (В., с 1925). Некоторые ботанические журналы, перешедшие целиком на тематику по физиологии растений, изменили свои названия. Так, "Zeitschrift für Botanik" с 1965 именуется "Zeitschrift für Pflanzen Physiologic", "Flora oderallgemeine botanische Zeitung", Abt. А, с 1970 – "Biochemie und Physiologic der Pflanzen". Обзорные статьи по отдельным проблемам физиологии растений помещаются в ежегоднике "Annual Review of Plant Physiology" и в "Fortschritte der Botanik" (В., с 1931).

Лит.: Ивановский Д. И., Ф, Харьков – Ростов н/Д., 1917; Костычев С. П., Ф, ч, 1–2, М. – Л., 1924–33; Прянишников Д. Н., Избр. соч., т. 3, М., 1965, с. 283–448; Максимов Н. А., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948; его же, Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений, т. 1–2, М., 1952; Сабинин Д. А., Физиологические основы питания растений, М., 1955; Холодный Н. Г., Избр. труды, т. 1–3, К., 1956–58; Сабинин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Бутенко Р. Г., Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений, М., 1964; Чайлахян М. Х., Факторы генеративного развития растений, М., 1964; История и современное состояние физиологии растений в Академии наук, М., 1967; Курсанов А. Л., Взаимосвязь физиологических процессов в растении, М., 1960; Самуилов Ф. Д,, Водный обмени состояние воды в растениях, Каз., 1972; Гродзинский Д. М., Биофизика растения, К., 1972; Современные проблемы фотосинтеза. (К 200-летию открытия фотосинтеза), М., 1973; Школьник М. Я., Микроэлементы в жизни растений, Л., 1974; Генкель П. А., Ф, 4 изд., М., 1975; Рубин Б, А., Арциховская Е. В., Аксенова В. А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975; Курсанов А. Л., Передвижение веществ в растении, М., 1976; Рубин Б. А., Курс физиологии растений, 4 изд., М., 1976; Lundegardh Н., Pflanzenphysiologie, Jena, 1960; Goodman R., Kiraly Z., Zaitlin M., The biochemistry and physiology of plant disease, Princeton, 1967; The introduction of flowering; some case histories, ed. L. T. Evans, lthaca, 1969; Mohr Н., Lectures of Photomorphogenesis, . – Hdib. – . ., 1972.

Б. А. Рубин.

	Copyright © 1999-2023 Oval.ru, All Rights Reserved.