|
|
Большая Советская Энциклопедия (цитаты)
|
|
|
|
|
Семяпочка | Семяпочка (далее С) семязачаток, многоклеточное образование у семенных растений, из которого развивается семя. Основные части С — нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла (плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной узкий канал — микропиле, или пыльцевход, под которым у большинства голосеменных находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет С с плацентой. Базальную часть С, от которой отходит семяножка, называемая халазой.
Согласно наиболее распространенной т. н. синангиальной гипотезе, интегумент возник в результате срастания стерилизовавшихся мегаспорангиев, окружавших нуцеллус; следовательно, С — это мегасинангий (группа сросшихся спорангиев), в котором фертилен лишь центральных спорангий. Эту гипотезу подтверждает строение примитивных С многих ныне вымерших семенных папоротников, имевших сегментированные интегументы с проводящим пучком в каждом сегменте и свободными концами сегментов в области пыльцевой камеры; типичного микропиле здесь еще не было. Обычно одна из клеток нуцеллуса, разрастаясь, становится археспориальной, образующей после мейоза линейную тетраду мегаспор; как правило, 3 микропилярные споры отмирают, а халазальная дает начало женскому гаметофиту — первичному эндосперму голосеменных или зародышевому мешку покрытосеменных, остающемуся внутри нуцеллуса. После опыления, т. е. попадания мужских гаметофитов (пыльцевых зерен) в пыльцевход С у голосеменных или на рыльце пестика у покрытосеменных, становятся возможными оплодотворение, развитие из зиготы зародыша и превращение С в семя. При этом С голосеменных обеспечивают завершение развития находящихся в пыльцевых камерах мужских гаметофитов (образование гамет), снабжая их питательными веществами через гаустории, внедряющиеся в нуцеллус. У хвойных и оболочкосеменных по гаусториям, дорастающим до женских заростков (т. о. представляющим собой пыльцевые трубки), проходят мужские гаметы (спермии). У покрытосеменных пыльцевые трубки через рыльце и столбик проникают в полость завязи и затем (обычно через микропиле) в С, доставляя туда спермии, которые образовались в пыльцевых зернах либо еще до опыления (у растений с т. н. трехклеточной пыльцой), либо после него, при делении спермиогенных клеток в пыльцевых трубках (если пыльца двухклеточная).
Для голосеменных характерны прямые (атропные) и обращенные (анатропные) С, а также промежуточные их формы. Самые примитивные С обнаружены у семенных папоротников (карбон). У некоторых из них, например у С снаружи защищена чашеобразной купулой, возникшей, вероятно, из сегментов спорофилла. Зародыши в С этих растений не найдены, т. к., по-видимому, С опадали вскоре после опыления, а зародыши развивались без периода покоя, который характерен для семян настоящих семенных растений; следовательно, семенным папоротникам была свойственна лишь "семязачатковость". Семязачатковыми можно считать и кордаитовые, а из ныне живущих — некоторые хвойные (например, подокарп), отчасти саговники, зародыши которых завершают развитие в уже опавших С, и гинкго, у которого зародыш может дозревать как на материнском растении, так и после опадения С Наружный слой трехслойного интегумента саговников, возможно, гомологичен купуле семенных папоротников. Купулу имели и С некоторых беннеттитовых. У некоторых хвойных С погружены в ткани семенных чешуй и срастаются с ними (араукария), у других они срастаются с видоизмененными семенными чешуями — т. н. эпиматиями (подокарп, цефалотаксус) или кровельками (некоторые тиссовые).
У покрытосеменных С мельче, чем у голосеменных, и имеют относительно тонкие интегументы, т. к. С развиваются внутри завязи под защитой сросшихся мегаспорофиллов (плодолистиков). Они имеют либо 2 интегумента (большинство однодольных и свободнолепестных двудольных), либо 1 (большинство спайнолепестных двудольных); у некоторых растений С интегументов не имеют. При морфологической классификации С учитывают положение микропиле и продольной оси нуцеллуса по отношению к фуникулусу и устанавливают 5 основных типов С и ряд производных. Наиболее обычны для покрытосеменных анатропные С, у которых микропиле обращено к плаценте, что благоприятно для проникновения внутрь С пыльцевой трубки. В т. н. крассинуцеллятных С археспориальная клетка отделена несколькими слоями клеток нуцеллуса от его эпидермиса, в тенуинуцеллятных она обычно прилежит к нему; у некоторых (например, у представителей сложноцветных, грушанковых, орхидных) и этот эпидермальный слой нуцеллуса недолговечен. У немногих ремнецветниковых и баланофоровых С морфологически не выражены — мегаспоры и женские гаметофиты развиваются в клетках плаценты.
Лит.: Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Савченко М. И., Морфология семяпочки покрытосеменных растений, Л., 1973.
А. Н. Сладков.
|
Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска
|
|
 |
 |
 |
|
