Секреция

Секреция (далее С) (от лат. secretio - отделение), выработка и выделение клетками секретов. По существу, в каждой клетке организма в ходе ее жизнедеятельности образуются некоторые продукты метаболизма, выделяемые либо во внешнюю среду, либо во внутреннюю. Если секреторная функция становится основной для выполняющих ее специализированных, т. н. клеток, то ее называют С Различают С внешнюю, или экзокринную, когда продукты, вырабатываемые железой, выделяются из организма во внешнюю среду (секрет сначала поступает в проток а затем выводится на поверхность тела или в полые органы), и внутреннюю (эндокринную) С, или инкрецию, - выделеление синтезируемых веществ в кровь или лимфу.

В секреторном цикле всякой различают фазу продукции (биосинтеза) секрета и фазу его выделения. Иногда термином "С" обозначают только эту последнюю фазу цикла. В некоторых обе фазы протекают одновременно, в других же - разделены во времени, т. к. регулируются разными механизмами, особыми для каждой из них. Процесс С - внутриклеточный конвейер, по которому синтезируемый продукт, постепенно созревая, последовательно передается в клетке от одного органоида к другому. Исходные продукты (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты, соли) поглощаются клеткой из крови и тканевой жидкости (рис. 1, ). Биосинтез секрета (особенно продуктов) начинается в эндоплазматической сети, где аминокислоты, адсорбирующиеся на клеточных мембранах, соединяются между собой в последовательности, определяемой РНК рибосом. Синтезируемый начальный продукт накапливается в щелях и лакунах эндоплазматической сети (рис. 1, ), откуда перемещается в область пластинчатого комплекса, или Гольджи комплекса (рис. 1, , ), где заканчивается созревание секрета. В некоторых клетках в зоне комплекса Гольджи происходит соединение синтезируемого с углеводами и секрет превращается в гликопротеид. Митохондрии, многочисленные в клетках, дают энергию, необходимую как для синтеза секрета, так и для его выделения. Кроме того, на митохондриях совершается синтез секретов липидной (стероидной) природы. В фазе выделения секрета значительно возрастает потребление клеткой, повышается внутриклеточное осмотическое давление и увеличивается поступление воды в клетку. В результате в клетке устанавливается ток воды, поступающей через ее основание и выходящей через апикальную мембрану. Протекая через цитоплазму, вода выносит накопленный секрет либо в виде раствора, диффундирующего через апикальную мембрану (рис. 2, 2), либо в виде капель, выходящих через ее поры (рис. 2, 3). При таком способе выделения секрета, называемом мерокриновой С, клетки не претерпевают никаких разрушений. Если же секрет нерастворим в воде или по др. причинам не может пройти через апикальную мембрану, усиленное вхождение воды в набухающую клетку приводит к тому, что верхушка клетки вместе со скапливающимися в ней гранулами или каплями секрета булавовидно вздувается, а затем либо лопается, либо отшнуровывается. Освобождение секрета путем отрыва верхушки клетки без ее гибели называется апокриновой С (рис. 2, 5, 6). Иногда такая С ограничивается набуханием и отрывом микроворсинок от клетки (микроапокриновый тип С) (рис. 2, 4). Наконец, иногда клетка, дегенерируя, полностью превращается в каплю секрета и выталкивается из эпителиального пласта в просвет (рис. 2, 7) - голокриновая С Этот примитивный тип С в ходе эволюции заменяется более эффективным мерокриновым способом С

Регуляция обеих фаз секреторного цикла определяется совместным или последовательным влиянием нескольких регулирующих факторов (нервных и гуморальных). Нервные волокна, несущие к импульсы, активирующие выделение секрета, называются секреторными. Нервные же эффекты, проявляющиеся увеличением выработки секрета, т. е. влияющие на фазу продукции, именуются трофическими. Однако отчетливого разграничения между секреторными и трофическими нервами нет, т. к. нередко раздражение волокна, иннервирующего вызывает эффекты обоих родов. На деятельность желез влияют также гуморальные агенты, в том числе некоторые гормоны (особенно в регуляции функциональной активности эндокринных желез). Так, тиреотропный, гонадотропные и адренокортикотропный гормоны передней доли гипофиза возбуждают деятельность соответственно щитовидной яичников и семенников, коры надпочечников (глюкокортикоидную функцию последней). Секретин, продуцируемый в слизистой оболочке 12-перстной кишки, стимулирует отделение панкреатического сока ацинарными клетками поджелудочной
Наряду с гормонами на функцию желез могут влиять и другие вещества, образующиеся в организме, такие, как гистамин, резко усиливающий секрецию фундальных желез желудка. Влияние гуморальных стимуляторов проявляется на обеих фазах секреторного цикла. Наконец, на С многих желез непосредственно влияют некоторые ионы, причем избыток одновалентных катионов (К⁺ или ⁺), как правило, усиливает выделение секрета, тогда как двухвалентные ионы (²⁺, ²⁺), наоборот, ослабляют С В основе возбуждения клетки лежит активация аденилциклазы - фермента, локализующегося в поверхностной мембране этой клетки. Аденилциклаза вызывает образование циклического аденозинмонофосфата, который регулирует цепь внутриклеточных реакций, приводящих к возрастанию активности специфических ферментных систем, определяющих процесс С Поэтому множественность факторов, влияющих на С, объясняется тем, что они одинаково способны активировать аденилциклазный механизм клетки. Способность к секреторной деятельности свойственна также нервным клеткам. Все они вырабатывают и выделяют медиаторы; в некоторых нервных клетках, называемых нейросекреторными, продукция физиологически активных веществ (нейрогормонов) достигает высокой интенсивности (см. Нейросекреция).

Лит.: Коштоянц Х. С, Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1, М. - Л., 1930; Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, (пер. с англ.), Л., 1960; Хирш Г., О принципе "конвейера" в выработке ферментов экзокринными клетками поджелудочной в кн.: Функциональная морфология клетки, М., 1963; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Шубникова Е. А., Секреторная деятельность, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М. - Л., 1966; ее же, Цитология и цитофизиология секреторного процесса, М., 1967; Робертис Э. де, Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Иост Х., Физиология клетки, пер. с англ., М., 1975; Carol. G., Palade G. E., Protein synthesis, storage and discharge in the pancreatic exocrine cell. "Journal of Cell Biology", 1964, v. 20, №3; Kurosumi К., Electron microscopic analysis of the secretion mechanism, "Internation Review of Cytology". 1961, v. 11.

Б. В. Алешин.

		Новости 23.12.2024 15:25:24

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.