Рефлексы

Рефлексы (далее Р) (от лат. reflexus — повернутый назад, отраженный), реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов агентами внутренней или внешней среды; проявляются в возникновении или изменении функциональной деятельности органов и организма в целом. Термин "Р", заимствованный из области физических явлений, подчеркивает, что деятельность нервной системы является "отраженной", осуществляется в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды. Структурный механизм Р — рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, внутренним органам. Биологическое значение Р состоит в регуляции работы органов и их функциональных взаимодействий для обеспечения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз), сохранения его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой — его поведение.

История изучения рефлексов. Представление о Р было впервые выдвинуто французским философом Р Декартом. Уже в эпоху древней медицины (К. Гален, 2 в.) определилось деление двигательных актов человека на "произвольные", требующие участия сознания в их выполнении, и "непроизвольные", осуществляемые без участия сознания. Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного действия, характеризующийся автоматизмом и непроизвольностью, состоит в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим нервам к мозгу и от мозга к мышцам (рис. 1). В качестве примера подобных действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед глазами и отдергивание конечности при внезапном болевом раздражении. Для обозначения влияний, проводимых по периферическим нервам, Декарт заимствовал у древних медиков термин "животные духи". Несмотря на спиритуалистическую оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики.

В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов (А. Галлер, И. Прохаска и др.) учение Декарта было освобождено от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность внутренних органов (обнаружен ряд специальных Р для различных внутренних органов). Важнейший вклад в учение о Р и рефлекторном аппарате сделали Ч. Белл и Ф. Мажанди. Они показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные, покидают спинной мозг в составе передних корешков. Это открытие позволило английскому врачу и физиологу М. Холлу обосновать четкое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о Р и рефлекторной дуге в клинике.

Ко 2-й половине 19 в. накапливаются сведения об общих элементах в механизмах как рефлекторных — автоматических, непроизвольных, так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психической деятельности головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным. И. М. Сеченов в труде "Р головного мозга" (1863) утверждал, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Он обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматических, так и произвольных движений, связанных с участием сознания и психической деятельности мозга. Эта концепция Сеченова послужила идейной почвой, содействовавшей открытию И. П. Павловым условных Р Важнейшее место в учении о Р принадлежит открытию Сеченовым центрального торможения (см. Сеченовское торможение). Трудами Ч. Шеррингтона, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили обосновано представление о координации и интеграции рефлекторных реакций отдельных дуг в функциональной деятельности органов на основе взаимодействия возбуждения и торможения в рефлекторных центрах.

В выяснении механизмов рефлекторной деятельности важное значение принадлежит учению о клеточной организации нервной системы. Испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль обосновал представление о нейроне как структурной и функциональной единице нервной системы. На основе этого представления возникло учение о нейронной организации рефлекторных дуг и обосновано понятие о синапсе — аппарате межнейронной связи и о синаптической, т. е. межнейронной, передаче возбудительных и тормозных влияний в рефлекторных дугах (Шеррингтон 1906).

Классификация рефлексов. В связи с многообразием Р существуют различные их классификации. В зависимости от анатомического расположения центральной части рефлекторных дуг — их нервных центров, различают Р: спинальные, в осуществлении которых участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге: бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. По расположению рефлексогенных зон, или рецептивных полей, различают экстероцептивные (см. Экстероцепция), проприоцептивные (см. Проприорецепторы) и интероцептивные (см. Интерорецепция) Р В зависимости от типа и функциональной роли эффекторов выделяют соматические, или двигательные, Р (скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные Р внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические Р, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный Р), и полисинаптические Р, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный Р). По характеру влияний на деятельность эффектора Р могут быть возбудительными — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, или тормозными — ослабляющими и подавляющими ее (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим). По биологическому значению для организма в целом выделяют оборонительные, половые, ориентировочные Р и др.

Павлов обосновал деление всего многообразия Р по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные. Безусловные рефлексы — наследственно закрепленные, видовые, что определяет постоянство рефлекторной связи, или передачи, между афферентным и эфферентным звеньями их дуг. Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи ("условного замыкания") между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные Р называются также корковыми. Биологическое значение безусловных Р состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных — в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. Термин "Р" применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центральная нервная система: это аксон-рефлексы и местные Р, осуществляемые периферической частью нервной системы.

Механизм и свойства рефлексов. В нормальных условиях Р вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон агентами внешней или внутренней среды — адекватными стимулами (раздражителями) для рецепторов этих зон. Возникшее в рецепторах возбуждение — разряд импульсов — проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через 1 или несколько промежуточных нейронов (полинейронные дуги) (рис. 2). В эфферентных нейронах возбуждение передается эфферентными нервными волокнами в обратном направлении — от мозга на периферию к различным органам (эффекторам) — скелетным мышцам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ — возникновение или изменение их функциональной деятельности. Рефлекторный ответ всегда запаздывает на определенное время по отношению к началу раздражения рецепторов; это время запаздывания называется латентным периодом Р Для Р различной сложности его длительность меняется от миллисекунд до нескольких секунд. В рефлекторных дугах возбуждение проводится в одном направлении — от афферентного нейрона к эфферентному; в обратном направлении оно не передается. Это свойство проведения Р определяется механизмом синаптической межнейронной передачи, сущность которого состоиг в образовании и выделении нервными окончаниями особых посредников (ацетил-холин, адреналин и др.), обладающих возбудительным или тормозным действием на нейроны, с которыми данные окончания образуют синаптические контакты (см. Медиаторы). Свойства Р: величина, длительность, характер протекания (динамика) реакции — определяются как условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией), так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью, импульсами от других центров нервной системы, утомлением) и другими внутренними факторами.

Интеграция и координация рефлексов. Р не протекают изолированно, но объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные акты, имеющие определенное функциональное и биологическое значение. Так, простейшая рефлекторная реакция конечности на болевое раздражение — флексорный Р (сгибание, отдергивание конечности) — сложный многокомпонентный акт, включающий рефлекторное сокращение одних мышц, торможение других, изменение дыхания, сердечной деятельности. Еще более сложно организованы Р, определяющие поведение организма: ориентировочный, пищевой, оборонительный, половой. В их состав входят компоненты, охватывающие по существу деятельность всех органов. Процессы, обеспечивающие интеграцию Р, обозначают термином "координация". Сущность координации Р состоит в сочетании возбуждения и торможения в системе нейронов, участвующих в формировании рефлекторных реакций различной сложности. Интимная природа механизмов этих взаимодействий изучается, в частности, методом микроэлектродной внутриклеточной регистрации электрических реакций нейронов при вызове у них рефлекторной деятельносги раздражением рецепторов или афферентных нервов. В синаптическом аппарате нейронов, содержащем от нескольких сотен до 5—6 тыс. синаптических контактов, имеются как возбудительные, так и тормозные синапсы. При активном состоянии первых, вызванном притоком импульсов нервных, в нейроне возникает негативная электрическая реакция, способствующая разряду нервных импульсов; при активности вторых — позитивная электрическая реакция, тормозящая или блокирующая передачу возбуждения в нейроне. Количественные отношения активации синапсов (число, интенсивность) определяют значение и степень участия нейронов рефлекторного центра в осуществлении того или иного Р Процессы координации, обеспечивающие интеграцию рефлекторных реакций различной сложности, можно рассматривать как распределение возбуждения и торможения в системах нейронов, участвующих в осуществлении этих реакций, по определенной пространственно-временной программе, соответствующей данным реакциям. Принципы формирования этих программ изучает кибернетика биологическая. Высокая степень координации движений достигается при помощи механизмов обратной связи. Широкая конвергенция в межнейронных связях, характеризующаяся сотнями и тысячами синаптических контактов нейронов с другими нейронами различного функционального значения, дает основание предполагать стохастический (вероятностный) принцип формирования механизмов рефлекторной деятельности, а не статически заданную организацию рефлекторных дуг.

П. А. Киселев.

Р патологические, 1) необычные для взрослого человека (в ряде случаев — свойственные более ранним стадиям фило- или онтогенеза) рефлекторные реакции, проявляющиеся при структурных и функциональных повреждениях различных отделов центральной нервной системы и используемые в диагностике нервных болезней (например, рефлекс Бабинского, патологический сосательный рефлекс и др.); при пониженной интенсивности рефлексов (вплоть до их утраты) говорят о гипорефлексии (арефлексии), при повышенной — о гиперрефлексии, при неравномерности рефлексов — об анизорефлексии. 2) Неадекватные и, с биологической точки зрения, нецелесообразные рефлекторные ответы на некоторые (обычно сверхсильные) внутренние или внешние раздражения. Различают безусловные и условные патологические Р К безусловным патологическим Р относят, например, пульмо-коронарный (остановка сердца при раздражении инородным телом определенного участка внутренней оболочки легочной артерии), рено-ренальный (спазм мочеточника при раздражении другого мочеточника мочевым камнем), гепато-коронарный (спазм коронарных сосудов во время приступа печеночной колики) рефлексы. В формировании безусловных патологических Р решающее значение имеют развивающиеся в нервных структурах под влиянием сверхсильных раздражителей явления парабиоза, которые, как это было показано Н. Е. Введенским (1901) и И. П. Разенковым (1923—24), и определяют парадоксальность ответных реакций. Условные патологические Р возникают под влиянием раздражителей, по природе своей индифферентных для организма, но ранее сочетавшихся со сверхсильными безусловными раздражителями. Например, спазм коронарных сосудов, возникший в связи с подъемом в гору в ветреную погоду ("стенокардия напряжения"), может повториться на том же месте, даже если больной идет в хорошую погоду под гору. Условные патологические Р отличаются от обычных (физиологических) условных рефлексов тем, что они образуются с одного сочетания и длительно сохраняются без подкрепления. Патологические Р могут лежать в основе ряда заболеваний внутренних органов.

В. А. Фролов.

Лит.: Введенский Н. Е., Возбуждение, торможение и наркоз, Собр. соч., т. 4, Л., 1935; Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Ухтомский А. А., Очерк физиологии нервной системы. Отдел 1—2, Собр. соч., т. 4, Л., 1945, с. 5—129; Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, Полное собрание соч., 2 изд., т. 4, М. — Л., 1951; Сеченов И. М., Р головного мозга, Избр. произв., т. 1, М., 1952, с. 7—127; Киселев П. А., Проблема центрального торможения в трудах И. М. Сеченова, в сборнике: Сознание и рефлекс, М. — Л., 1966; Беритов И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 2, М., 1966: Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971.

	Copyright © 1999-2023 Oval.ru, All Rights Reserved.