Проницаемость биологических мембран

Проницаемость биологических мембран (далее П) важнейшее свойство биологических мембран (БМ), заключающееся в их способности пропускать в клетку и из нее различные метаболиты (аминокислоты, ионы и т.п.). П имеет большое значение для осморегуляции и поддержания постоянства состава клетки, ее физико- гомеостаз; играет важную роль в генерации и проведении нервного импульса, в энергообеспечении клетки, сенсорных механизмах и др. процессах жизнедеятельности. П обусловлена особенностями строения БМ, являющихся осмотическим барьером между клеткой и средой, и служит характерным примером единства и взаимосвязи между структурой и функцией на молекулярном уровне.

БМ проницаемы лишь для небольшого числа низкомолекулярных жирорастворимых веществ (глицерин, спирты, мочевина и др.). Такая проницаемость (простая диффузия) играет сравнительно малую роль в процессах переноса веществ через мембраны. Более важные процессы переноса (транслокации) веществ через БМ происходят с участием специфических систем транспорта. Предполагают, что эти системы содержат мембранные переносчики ( или липопротеиды) и, возможно, ряд др. компонентов, осуществляющих связанные с транспортом функции (например, рецепторные). Переносчик (или их система) связывает переносимое вещество (субстрат) и может перемещаться в мембране. Если переносчики неподвижно фиксированы в БМ, то считают, что в БМ существуют специфические для переносимого вещества поры или каналы (рис. 1). Если переносчик связывается с субстратом путем невалентных взаимодействий (ионными, гидрофобными и др. силами), то такой процесс называется вторичной транслокацией; различают 3 ее типа (рис. 2): облегченная диффузия (унипорт), котранспорт (симпорт) и противотранспорт (антипорт). Механизм облегченной диффузии не зависит от переноса др. веществ в клетку или из клетки. Этим способом переносится, например, в эритроциты. Котранспорт — совместный транспорт двух (или более) веществ в одном направлении. Так, транспорт и аминокислот через слизистые оболочки тонкого кишечника сопряжен с транспортом ионов ⁺. Механизм противотранспорта подразумевает сопряжение переноса вещества в одном направлении с потоком др. вещества в противоположном направлении. Этим способом осуществляется противоположно направленный перенос ионов ⁺ и К⁺ в нервных клетках (см. Мембранная теория возбуждения). Процессы сопряженного транспорта (симпорт и антипорт) имеют большое значение в тех случаях, когда переносимое вещество движется против градиента концентрации (из области меньшей в область большей концентрации). Такой активный транспорт, в отличие от пассивного транспорта (по концентрационному градиенту), требует затрат энергии. Энергообеспечение активного транспорта достигается за счет сопряжения вторичной транслокации с ферментативными реакциями разрыва или образования связей. При этом энергия превращения расходуется на поддержание осмотического потенциала или асимметрии по обе стороны мембраны.

Транспорт веществ через БМ, связанный с разрывом или образованием валентных связей, называется первичной транслокацией. Типичный пример такого процесса — работа "натриевого насоса", сопряженная с реакцией гидролиза богатого энергией (АТФ), катализируемого ферментом Гидролиз АТФ сопровождается переносом ионов ⁺ из клетки и поступлением в клетку ионов К⁺; предполагают, что переносчиком ионов К⁺ является свободный фермент, а ионов ⁺ — фермент, образующийся в ходе гидролиза АТФ. До сих пор не удалось выделить переносчиков из БМ клеток животных. У бактерий четко доказано (главным образом генетическими методами) существование переносчиков — т. н. пермеаз, некоторые из них (например, М- — переносчик лактозы у кишечной палочки) выделены в чистом виде. Имеются данные, показывающие, что активный транспорт и аминокислот у бактерий сопряжен с окислением D-молочной комитеты. У некоторых бактерий обнаружено большое число "связывающих которые, возможно, являются рецепторными компонентами соответствующих транспортных систем.

П регулируется гормонами и др., биологически активными веществами. Так, некоторые стероидные гормоны, инсулин и др. увеличивают проницаемость мембран эритроцитов, мышечных и жировых клеток. П возбудимых клеток (например, нервных) зависит от особых веществ — медиаторов (ацетилхолин и др.). На П для ионов сильно влияют антибиотики (валиномицин, грамицидин, нонактин), а также некоторые синтетические полиэфиры. В исследованиях П — одной из важнейших проблем молекулярной биологии — большое значение имеют модельные мембраны: липидные монослои, искусственные двухслойные мембраны, многослойные замкнутые мембраны (липосомы) и т.п. Для изучения П широко применяются электро- физические и методы. См. также Биологические мембраны.

Лит.: Биологические мембраны, М., 1973; Гершанович В. Н., Биохимические и генетические основы переноса углеводов в бактериальную клетку, М., 1973; Никольский Н. Н. Трошин А. С., Транспорт через клеточные мембраны, Л., 1973; Ташмухамедов Б. А., Гагельганс А. И., Активный транспорт ионов через биологические мембраны, Таш., 1973; Mitchell ., Translocations through natural membranes, "Advances in Enzymology and Related Areas of Molecular Biology", 1967, v. 29; Kaback Н. R., Transport, "Annual Review of Biochemistry", 1970, v. 39.

В. К. Антонов.

		Новости 22.12.2024 15:40:07

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.