Пресмыкающиеся

Пресмыкающиеся (далее П), рептилии (Reptilia), класс позвоночных животных. Современные П - реликты богатого и разнообразного мира рептилий, достигших наибольшего расцвета в мезозойскую эру.

По сравнению со своими предками, древними земноводными, П - следующий этап приспособления позвоночных к жизни на суше. Они откладывают крупные, богатые желтком яйца, защищенные от высыхания плотной оболочкой. Для эмбрионов П (так же как для птиц и млекопитающих) характерно наличие зародышевых оболочек, в том числе амниона. Поэтому П вместе с птицами и млекопитающими объединяют в группу высших позвоночных - амниот.

П стоят на значительно более высокой ступени организации, чем земноводные, но среди высших позвоночных составляют низшую группу: их головной мозг менее развит, чем у птиц и млекопитающих, кровообращение у современных П смешанное, а температура тела непостоянна. Кожа П покрыта роговыми чешуями или щитками (либо волосами - у летающих ящеров), защищающими тело от высыхания и повреждений; исключение составляют лишь некоторые водные, т. н. мягкотелые, черепахи. У большинства П кожа лишена желез. Скелет П почти полностью окостеневший. Череп современных П сочленяется с позвоночником одним затылочным мыщелком - признак, общий с птицами. Для большинства групп характерно наличие многочисленных покровных костей, облекающих первичный череп сверху и с боков. В височной области покровные кости более или менее редуцированы и образуют отверстия, разделенные одним или двумя костными мостиками (височными дугами). Нижняя челюсть сочленяется с черепом при помощи квадратной кости. По сравнению с земноводными П более подвижны, что связано с прогрессивным развитием их скелета и мускулатуры. Позвоночный столб у П (исключая змей и безногих ящериц) подразделяется на шейный, грудной, крестцовый и хвостовой отделы. Грудные позвонки несут длинные ребра, которые, соединяясь с грудиной, образуют грудную клетку. Крестцовых позвонков у современных П два. Для скелета задних конечностей характерно межпредплюсневое (интертарзальное) сочленение. Передний мозг и мозжечок хорошо развиты. В полушариях переднего мозга имеется незначительный слой серого вещества, образующий настоящую кору мозга. Органы дыхания П по сравнению с земноводными более дифференцированы. Имеются трахея и бронхи. Легкие ячеистого строения. Акт дыхания, как у всех амниот, осуществляется движением ребер. Лишь у черепах в связи с наличием костного панциря легкие вентилируются путем "заглатывания воздуха" и ритмических движений переднего пояса конечностей. Сердце у современных П трехкамерное: 2 предсердия и 1 желудочек, который частично или полностью (у крокодилов) разделен перегородкой. От желудочка отходят 3 сосуда: общая легочная артерия, правая и левая дуги аорты. П, как и все амниоты, имеют тазовые почки (метанефрос); мочеточники открываются в клоаку. У большинства П есть мочевой пузырь; у некоторых (крокодилы, змеи и часть ящериц) он недоразвит. Самцы всех П (кроме туатары) имеют копулятивный орган; у змей и ящериц он парный.

К современным П относятся черепахи, крокодилы, клювоголовые (туатара, или гаттерия) и чешуйчатые (ящерицы, змеи и амфисбеновые, включающие амфисбен и трогонофисов). Подавляющее большинство П ведет наземный образ жизни, предпочитая открытые, прогреваемые солнцем ландшафты, в том числе безводные и почти лишенные растительности пустыни. Все крокодилы и многие черепахи обитают в озерах, реках и болотах. Часть черепах и некоторые змеи постоянно живут в морях.

В связи с непостоянной температурой тела активность у современных П в большой степени зависит от температуры окружающей среды. При охлаждении тела до 8-6 °С большинство П перестает двигаться. П могут подвергаться длительному солнечному облучению и переносить повышение температуры тела до 40 °С. Избегая перегрева, П уходят в тень, прячутся в норы. Большое влияние на активность П оказывают сезонные изменения климатических условий; в странах с умеренным климатом П впадают в зимнее оцепенение, а в условиях сухой жары - в летнее.

Большинство П питается животной пищей. Так, крокодилы, морские и пресноводные черепахи поедают главным образом рыб и водных беспозвоночных. Почти все ящерицы питаются преимущественно насекомыми. Многие змеи поедают ящериц, более мелких змей, земноводных, мелких птиц и млекопитающих. В строении тела некоторых змей имеются приспособления для умерщвления и проглатывания очень крупной сравнительно с размерами собственного тела добычи; основная пища удавов и части ядовитых змей - относительно крупные млекопитающие и птицы. Некоторые П питаются и растениями, и животными (из ящериц - агамы и игуаны). Имеются П только растительноядные (наземные черепахи).

Большинство П размножается путем откладки яиц; некоторые яйцеживородящи или живородящи. Яйца черепах и крокодилов покрыты твердой известковой скорлупой, под которой имеется оболочка (как в яйце птиц). Яйца большинства чешуйчатых П (ящериц и змей) с мягкой пергаментообразной оболочкой и не имеют оболочки. Инкубационный период продолжается от 1-2 мес до года и более (у туатары). Детеныш разрезает оболочку яйца яйцевым зубом или особым яйцевым бугорком (у черепах). Яйцеживорождение свойственно некоторым ящерицам и змеям; у них оплодотворенные яйца задерживаются в яйцеводах, зародыши заканчивают здесь развитие и вылупляются сразу после откладывания яиц или даже ранее. Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (например, сцинкам); в этом случае развивающиеся в яйцеводах яйца не имеют оболочки; зародыш кровеносными сосудами желточного мешка и аллантоиса соединяется с сосудами яйцевода (зачаточная плацента) и питается за счет материнского организма. Некоторым видам ящериц свойствен партеногенез, при котором размножение происходит без участия самцов. Как правило, современные П не проявляют заботы о потомстве.

Вымершие П Наиболее древней и примитивной группой П были котилозавры, появившиеся в среднем карбоне. По строению они были близки к одной из групп древних земноводных - рептилиеморфным лабиринтодонтам, или антракозаврам. Среди котилозавров известны как ящерицеобразные насекомоядные и хищные, так и гигантские растительноядные формы. Герцинская складчатость позднего палеозоя, вызвавшая осушение огромных заболоченных низменностей, послужила стимулом для широкой экологической экспансии П К концу карбона появляются зверообразные П (давшие в триасе начало млекопитающим). В пермском периоде зверообразные П расселились по всем материкам и стали господствующей группой П; среди них имелись как хищные формы - зверозубые, так и растительноядные - дицинодонты. Громадного разнообразия П достигли в мезозойскую эру, получившую название эры пресмыкающихся. П в то время населяли не только сушу, но и пресные и морские воды; появились и летающие формы. В мезозое сформировались все группы П, в том числе и сохранившиеся поныне. В триасе котилозавры вымерли. Разнообразие зверообразных П, последние представители которых известны из средней юры, резко сократилось. В триасе же появились черепахи, первые ящерицы, клювоголовые, ихтиозавры, зауроптеригии, плакодонты (внешне похожие на черепах, но резко отличающиеся от них строением черепа и панциря). Ихтиозавры и зауроптеригии обитали в морях и были особенно многочисленны в юрский период - время крупных трансгрессий, когда моря покрывали значительные площади. В меловой период ихтиозавры и зауроптеригии вымерли. Самая молодая группа П - змеи - появилась в мелу.

Наиболее обширная и разнообразная группа мезозойских П - архозавры. Для большинства архозавров характерно приспособление к двуногому передвижению (хождение на задних ногах). Этой особенностью обладали уже и типичные псевдозухии, давшие начало остальным группам архозавров - крокодилообразным фитозаврам, динозаврам, настоящим крокодилам, летающим ящерам, а также птицам. Все эти группы появились в конце триаса или в юре. Часть динозавров сохранила двуногое передвижение (хищные и орнитоподы), часть вернулась к четвероногому хождению (зауроподы, стегозавры, анкилозавры и рогатые динозавры). Динозавры либо обитали в воде, либо жили по берегам водоемов; к динозаврам относятся самые крупные наземные позвоночные, как растительноядные (зауроподы), так и хищники (карнозавры). Крокодилы вторично вернулись к четвероногому хождению: их древние представители весьма сходны с псевдозухиями. Наиболее уклонившимися от псевдозухии были летающие ящеры, приспособившиеся к летанию и в связи с этим приобретшие характерные черты специализации.

Причины вымирания многих из процветавших ранее групп П в конце мезозоя неясны, но, видимо, связаны с резкими изменениями земной поверхности - началом образования альпийской складчатости, вызвавшей значительное осушение материков и тем самым лишившей большинство древних П естественной среды обитания, а также с изменениями биотической среды.

Значение П для человека относительно невелико. Из кожи крокодилов, крупных змей и ящериц изготовляют чемоданы, портфели, обувь и т.п. Мясо некоторых видов черепах и их яйца употребляют в пищу; в некоторых тропических странах используют в пищу мясо крокодилов, варанов, игуан и др. крупных ящериц и ряда крупных змей. Большинство ящериц полезно истреблением насекомых, а многие змеи - уничтожением вредных грызунов. Большой вред причиняют лишь ядовитые змеи, особенно в тропических странах, где от их укусов погибает или тяжело заболевает значительное число людей и домашних животных. Вместе с тем яд многих видов змей широко используется для изготовления лекарственных препаратов (см. Змеиный яд). Крупные крокодилы в некоторых местностях наносят ущерб животноводству, а иногда опасны и для людей. Рыбному промыслу вредят многие черепахи. Численность некоторых П, особенно крупных (крокодилов, некоторых черепах), резко сокращается, и они находятся на грани вымирания.

Илл. см. на вклейке к стр. 369.

Лит.: Брем А., Жизнь животных, пер. с нем., 4 изд., т. 4-5, СПБ, 1914; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Никольский А. М., П, т. 1-2, П, 1915-16 (Фауна России и сопредельных стран); Терентьев П В., Чернов С. А., Определитель пресмыкающихся и земноводных, 3 изд., М., 1949; Терентьев П В., Герпетология, М., 1961; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Romer A. ., Vertebrate paleontology, 3ed., Chi. - L., 1966; Biology of the reptilia, v. 1-4, L. - . ., 1969-74; Bellairs A., The life of reptiles, v. 1-2, . ., 1970.

И. С. Даревский, Н. В. Шибанов.

		Новости 21.11.2024 14:55:45

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.