Пол (биол.)

Пол (далее П) организмов, совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится в конечном итоге к оплодотворению. При этом мужские и женские половые клетки — гаметы сливаются в зиготу, из которой развивается новый организм. В зиготе объединяются 2 гаплоидных (одинарных) набора хромосом материнской и отцовской гамет. В половых клетках нового организма образуются гаплоидные наборы уже перекомбинированных (см. Рекомбинация) отцовских и материнских (в результате обмена участками гомологичных родительских — кроссинговера — и случайного их расхождения по дочерним клеткам во время мейоза). Поэтому в обоеполой популяции постоянно возникает множество генетически разных особей, что создает благоприятные условия для естественного отбора более приспособленных форм. В этом заключается основное преимущество полового размножения перед бесполым. Повое размножение преобладает у животных и высших растений; оно встречается и у многих микроорганизмов (конъюгация у бактерий сопровождается частичным обменом наследственным материалом — нитями ДНК). Повой процесс у одноклеточных организмов не требует значительной дифференциации П (биол.) (одна и та же клетка может быть и клеткой тела, и половой). У многоклеточных диплоидных организмов возникли специальные гаплоидные половые клетки: крупные и малоподвижные или неподвижные у женского П (биол.), мелкие и обычно подвижные — у мужского. У большинства растений и лишь у некоторых животных оба типа гамет производятся одной особью (см. Гермафродитизм), у большинства животных — разными особями, которые в связи с этим строго разделяются соответственно на самок и самцов. Помимо продуцирования клеток различного П (биол.), самцы и самки различаются рядом морфологических и физиологических признаков, а также половым поведением, которые обеспечивают слияние половых клеток.

Определение пола. Все организмы, в том числе и раздельнополые, в генетическом отношении бисексуальны (двуполы), т.к. зиготы их получают генетическую информацию, потенциально дающую возможность развивать признаки мужского и женского П (биол.) У обоеполых растений и некоторых гермафродитных животных женские и мужские репродуктивные органы и половые клетки развиваются из генетически одинаковых клеток под влиянием внутренних условий (по отношению к отдельным клеткам их можно рассматривать как внешние). Механизм переключения клеток на развитие в одном случае женских, в другом мужских репродуктивных органов полностью не раскрыт. В редких случаях у раздельнополых видов потенциально бисексуальные зиготы развиваются в самок или самцов под влиянием внешних условий. Например, у морского кольчатого червя бонеллия личинка, поселяясь на хоботке самки, развивается в самца, а на дне моря — в самку. У растения Arisaema japonica из крупных клубней, богатых питательными веществами, развиваются растения с женским цветками, а из мелких клубней — с мужскими. Определение П (биол.) под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным.

Шире распространено генетическое определение П (биол.) В этом случае зигота во время оплодотворения также получает потенциальные возможности для развития признаков обоих П (биол.) Однако под влиянием генетических факторов в одной половине зигот пересиливает тенденция развития мужского П (биол.), а в другой — женского. Специальный механизм обеспечивает передачу одной половине потомства генов женского П (биол.), а другой — генов мужского П (биол.) В начале 20 в. было установлено, что у самцов некоторых видов насекомых в диплоидных (с двойным набором клетках наряду с парами гомологичных имеется одна непарная Самка же имеет две такие У самцов насекомых др. видов все парные, но в одной из пар они морфологически несходные. Эти причастные к определению П (биол.), назвали половыми хромосомами, а остальные — аутосомами. Позднее половые были обнаружены у многих раздельнополых организмов. Повую самца, повторяющуюся у самок, назвали Х- а не повторяющуюся — ^- Сочетание половых самца обозначают формулой X0 или XY, а самки — XX. Самцы с одной половой продуцируют в равном количестве гаметы с Х- и гаметы, лишенные ее, т. е. с одним лишь гаплоидным набором аутосом (А); самки — гаметы только с Х- После случайного слияния мужских и женских гамет половина образовавшихся зигот будет иметь две Х- (XX), а др. половина — только одну Х- Первые станут самками, вторые — самцами (рис.).

Самцы с разными половыми продуцируют в равном количестве гаметы, имеющие Х- и гаметы, имеющие ^- Женские гаметы этого вида генетически одинаковы — все они несут по одной Х- В результате половина яйцеклеток будет оплодотворена сперматозоидами с ^- а др. половина — с Х- Первые зиготы, имеющие структуру XY, разовьются в особей мужского П (биол.), вторые — с XX — в особей женского П (биол.) Самцы с одной Х- или с двумя разными (XY) имеют гетерогаметный П (биол.), самки с ХХ- — гомогаметный П (биол.) У многих животных, наоборот, самки имеют гетерогаметный П (биол.) Их половые обозначают буквами Z и или XY, а половые гомогаметных самцов — ZZ или XX. У млекопитающих, нематод, моллюсков, иглокожих и у большинства членистоногих гетерогаметен мужской П (биол.) У насекомых и рыб гетерогаметность наблюдается как у мужского, так и у женского П (биол.) Гетерогаметность женского П (биол.) свойственна птицам, пресмыкающимся и некоторым земноводным.

Бисексуальные потенции, свойственные зиготе, обусловлены генами, локализованными в аутосомах и проявляющимися только под контролем др. генов — реализаторов П (биол.) Именно эти гены открывают путь в одном случае генам, способствующим образованию женского П (биол.), в другом — генам, обусловливающим развитие мужского П (биол.) При генетическом определении П (биол.) по типу X0, XX реализаторы женского П (биол.) локализованы в Х- а мужского — в аутосомах. При сочетании одной дозы реализаторов женского П (биол.), локализованных в одной Х- с диплоидным набором реализаторов мужского П (биол.), локализованных в аутосомах, развивается мужской П (биол.) И только 2 дозы реализаторов женского П (биол.), локализованные в 2 Х- пересиливают потенцию развития мужского П (биол.) и тем самым обусловливают женский П (биол.) У человека полоопределяющую роль играет ^- В аномальных случаях она сочетается с 2, 3 и даже 4 Х- при нормальном наборе аутосом. Хотя это и приводит к патологическим отклонениям, однако все особи с такими наборами бывают мужского П (биол.) Поопределяющая роль ^- отмечена у многих видов животных, а среди растений — у дремы луговой. У дрозофилы ^- почти не содержит генов, т. е. наследственно инертна; реализаторы женского П (биол.) локализованы в Х- реализаторы мужского П (биол.) — в аутосомах. Развитие П (биол.) контролируется отношением Х- к набору аутосом (Х: А), условно принятым у самки за единицу (2Х:2А = 1): это отношение у самца равно 0,5 (Х:2А = 0,5). Увеличение этого отношения (полового индекса) свыше единицы приводит к чрезмерному развитию женских половых признаков ("сверхсамки"), уменьшение же ниже 0,5 способствует появлению самцов с более выраженными мужскими признаками ("сверхсамцы"). Особи с половым индексом 0,67 и 0,75 имеют промежуточное развитие признаков обоих П (биол.) и называют интерсексами. Явление интерсексуальности демонстрирует бисексуальную потенцию наследственной информации, передаваемой всем потомкам.

Механизм генетического контроля над развитием половых признаков может быть внутри- и межклеточным. Внутриклеточное определение П (биол.) не связано с образованием половых гормонов (например, у насекомых), и действие генов, определяющих П (биол.), ограничено клетками, в которых эти гены функционируют. При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на друга, участки тела с женскими и мужскими признаками (см. Гинандроморфизм). При межклеточном определении П (биол.), характерном для млекопитающих и птиц, под контролем генов вырабатываются половые гормоны, которые, проникая во все клетки организма, обусловливают фенотипическое развитие признаков соответствующего П (биол.) Различают прогамное, сингамное и эпигамное определение П (биол.) Прогамное определение П (биол.) происходит до оплодотворения яйца, например дифференцировка яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые становятся крупными, и из них после оплодотворения развиваются самки, вторые отличаются меньшими размерами и дают самцов, хотя оба вида яйцеклеток генетически одинаковы. Сингамное определение П (биол.) происходит во время оплодотворения, но на разных стадиях этого процесса. У некоторых видов с мужской гетерогаметией и физиологической полиспермией (оплодотворение яйцеклетки несколькими сперматозоидами) П (биол.) определяется в момент слияния ядер половых клеток (кариогамия). Если с ядром яйцеклетки сливается мужское ядро с ^- разовьется мужская особь, если с Х- — женская. При женской гетерогаметии П (биол.) потомства зависит от того, какая из половых попадает в ядро яйцеклетки во время мейоза. Если в ядре окажется Z- разовьется особь мужского П (биол.), если ^- — женского. Т. о., в данном случае П (биол.) зиготы устанавливается до кариогамии. Эпигамное определение П (биол.) наблюдается у разнополых видов с фенотипическим определением П (биол.), когда направленность развития в сторону мужского или женского П (биол.) обусловливается влиянием внешних условий после оплодотворения.

Зависимость признаков от пола. Зависят от П (биол.) признаки, ограниченные и контролируемые им. Ограниченные П (биол.) признаки в силу половой дифференциации могут проявиться только у одного из П (биол.) (продукция молока или яиц свойственна только женскому П (биол.)), хотя полимерные гены этих признаков локализованы в аутосомах обоих П (биол.) Признаки, контролируемые П (биол.), проявляются или у обоих П (биол.) (с разной степенью выраженности), или (чаще) только у одного из П (биол.) (более мощное развитие рогов у баранов, бороды — у козлов), хотя оба в равной мере содержат в аутосомах гены этих признаков. Несходное их развитие обусловлено значительным различием физиологических процессов в организмах разного П (биол.)

Гены, детерминирующие признаки, сцепленные с П (биол.), локализованы как в парных, так и непарных половых и поэтому наследуются иначе, чем признаки, обусловленные парными генами, локализованными в аутосомах обоих П (биол.) Если гены локализованы в непарной ^- гетерогаметного самца, то обусловливаемые ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при локализации генов в гетерогаметной самки — только дочерьми. Наследуемые т. о. признаки называются голандрическими. Этот тип наследования обнаружен у некоторых видов рыб и насекомых. У др. видов животных он с полной достоверностью не доказан. При локализации генов в гомологичных Х- или Z- обусловленные ими признаки передаются сцепленно с П (биол.) по типу, получившему название наследования крест-накрест, когда рецессивный признак матери проявится у сыновей, а доминантный — у дочерей (Т. X. Морган), что встречается у многих видов животных (например, трехцветность кошек, полосатость окраски оперения и скорость его роста у кур). Много сцепленных с П (биол.) мутаций обнаружено у дрозофилы и тутового шелкопряда.

Сцепленными с П (биол.) могут быть и летали — гены, обусловливающие смертельный исход при развитии организма. Если гомогаметный родитель гетерозиготен по летали, локализованной в одной из гомологичных половых (X или Z), то половина его гетерогаметных потомков погибнет, получив деталь, губительному действию которой в генотипе не будет противопоставлен нормальный аллель. При гетерогаметии женского П (биол.) от леталей гибнет половина дочерей, а при гетерогаметии мужского П (биол.) — половина сыновей. Иногда мутантные гены в Х- и Z- лишь частично снижают жизнеспособность потомства или вызывают различные заболевания, наиболее часто проявляющиеся у гетерогаметного П (биол.) У человека обнаружено свыше 50 сцепленных с П (биол.) мутаций, приводящих большей частью к нарушению нормальной жизнедеятельности организма (см. Хромосомные болезни).

Соотношение полов. При фенотипическом определении П (биол.) оно зависит от количества развивающихся организмов, которые попадают под влияние внешних факторов, детерминирующих тот или иной П (биол.) При генетическом определении П (биол.) соотношение П (биол.) у большинства видов, как правило, очень близко к 100♀: 100♂ (100 самок: 100 самцов). Однако и при таком определении П (биол.) есть отклонения. Так, у некоторых видов млекопитающих с мужской гетерогаметией статистически достоверно рождается на 1—2% больше потомков мужского П (биол.)

Регуляция пола. Существенный сдвиг соотношения организмов в сторону одного из П (биол.) имеет как теоретическое, так и практическое значение, т.к. один из П (биол.) обычно более продуктивен. Методы регуляции П (биол.), сведенные к 4 основным направлениям, применяются в зависимости от типа определения П (биол.) и биологических и хозяйственных особенностей вида.

Фенотипическое переопределение П (биол.) Если действие генов П (биол.) реализуется посредством гормонов, половые признаки изменяются при пересадке половых органов одного П (биол.) другому (см. Гонады) или при введении в организм гормонов противоположного П (биол.), а также некоторых аминокислот. Степень фенотипических изменений П (биол.) зависит от особенностей вида и дозы введенного препарата. Однако лишь в редких случаях (у некоторых рыб и земноводных) особи с фенотипически переопределенным П (биол.) продуцируют гаметы, противоположные их генотипическому П (биол.) В следующем поколении, если действие гормонов прекращается, снова вступает в силу генетический механизм определения П (биол.)

Управление генетическим механизмом определения П (биол.), или искусственное сочетание в яйцеклетке половых Направленное изменение соотношения П (биол.) достигнуто в экспериментах с тутовым шелкопрядом, у которого П (биол.) строго определяется сочетанием половых (ZW — ♀; ZZ — ♂). Неоплодотворенные яйца после прогрева развиваются партеногенетически (см. Партеногенез) за счет диплоидного ядра, не завершившего редукционного деления. Все клетки партеногенетического эмбриона сохраняют материнскую структуру, в частности и в отношении половых ZW, и, следовательно, развиваются только в самок (Б. Л. Астауров). Воздействием ионизирующих излучений и прогревом удалось подавить в свежеотложенном осемененном яйце женское ядро и переключить развитие на мужское начало. Диплоидное ядро мужской зиготы образуется путем слияния двух мужских ядер и поэтому имеет структуру мужского П (биол.) ZZ. Из таких зигот развиваются гусеницы всегда мужского пола (X. Хасимото; Б. Л. Астауров). Этими методами впервые у с.-х. вида шелкопряда решена проблема произвольной регуляции П (биол.) У млекопитающих ученые пытаются разделить по морфологическим и физиологическим особенностям Х- и ^-сперматозоиды с целью последующего осеменения одной категорией сперматозоидов. Однако этим способом пока не удалось достоверно сместить соотношение П (биол.)

Раннее распознавание П (биол.) Используется для сортировки вылупившихся цыплят на петушков и курочек по окраске оперения, сцепленной с П (биол.), а также для "сверхранней" сортировки по П (биол.) тутового шелкопряда. Под действием ионизирующего облучения у шелкопряда пересажена аутосома с доминантным геном, обусловливающим темную окраску яиц тутового шелкопряда, на половую ^- Сцепление стойко передается по наследству. Те яйца, в которые попадает ^- с пересаженным доминантным геном, приобретают темный цвет и развиваются в самок, в то время как яйца мужского П (биол.), не получив доминантного гена, остаются непигментированными. Фотоэлектрические автоматы с большой скоростью разделяют разноокрашенные яйца по П (биол.) Выведенные таким способом (В. А. Струнников и Л. М. Гуламова) меченые по П (биол.) породы шелкопряда находят практическое применение в советском шелководстве. В 60-х гг. 20 в. в опытах английских ученых Р. Эдуардса и Р. Гарднера зафиксировано рождение потомства только одного П (биол.) и у млекопитающих. У кроликов извлекали из тела матери ранних зародышей, цитологическим методом определяли их П (биол.) и затем зародышей нежелательного П (биол.) выбраковывали, а зародышей нужного П (биол.) возвращали в матку. Около 20% возвращенных зародышей прижилось и развивалось в крольчат предсказанного учеными П (биол.)

Изменение соотношения П (биол.) может быть почти у всех животных с генетическим определением П (биол.) результатом гибели половины зародышей гетерогаметного П (биол.) под действием сцепленных с П (биол.) деталей. Однако для многих с.-х. животных такой подход к регуляции П (биол.) экономически не оправдан. Исключение составляет тутовый шелкопряд. В СССР радиационным методом выведена (В. А. Струнников) генетически особая порода тутового шелкопряда, у которой в обоих Z- самцов всегда имеется по одной негомологичной друг другу летали (сбалансированные летали). Если этих самцов скрестить с самками обычных пород, на стадии яйца одна половина самок погибнет от первой, а другая — от второй летали. Из яиц мужского П (биол.) вылупляются нормальные гусеницы. Этот способ позволяет в неограниченных количествах получать у тутового шелкопряда только один более продуктивный мужской П (биол.)

Эволюция пола. Раздельнополость (бисексуальность), свойственная уже многим одноклеточным (водоросли, простейшие), произошла от смешаннополости. Лишь в некоторых случаях (например, при паразитизме) смешаннополость могла возникнуть вторично из раздельнополости. Так, у паразитических ракообразных наблюдаются все переходы от смешанно- к раздельнополости (например, раздельнополые виды с хорошо развитыми самками и карликовыми самцами — явственный сдвиг в сторону гермафродитизма). Фенотипическое определение П (биол.) древнее генетического, т.к. на ранних стадиях эволюции еще не существовало специального аппарата половых Возникающие на определенных этапах эволюции специальные половые (рыбы, земноводные) первоначально морфологически неотличимы от аутосом, и о наличии их можно судить только по признакам, сцепленным с П (биол.) Вслед за морфологическими различиями между половыми и аутосомами возникает дифференцировка между Х- и ^- что делает все более редкой конъюгацию между ними и затрудняет обмен их участками при кроссинговере (перекресте). Все это способствует выполнению специфической функции половых — быть реализаторами женского или мужского П (биол.) Пное исчезновение ^- делает генетическое определение П (биол.) еще более совершенным: П (биол.) определяется равновесием между числом аутосом и

Лит.: Астауров Б. Л., Генетика пола, в сборнике: Актуальные вопросы современной генетики, (М.), 1966; Бреславец Л. П (биол.), Определение и наследственность пола у высших растений, "Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, Сер. 2", 1934, № 6; Рыжков В. Л., Генетика пола, (Хар.), 1936; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967.

В. А. Струнников.

		Новости 22.12.2024 11:02:48

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.