Побег (в ботанике)

Побег (далее П) (cormus) в ботанике, один из основных органов высших растений; состоит из стебля и сидящих на нем листьев и почек. Система П (в ботанике) вместе с корневой системой составляет тело папоротников, хвощей, плаунов, голосеменных и покрытосеменных растений, что послужило основанием для особого их наименования - кормофиты, или побегоносные растения (в отличие от таллофитов). П (в ботанике) у высших растений возникли в процессе филогенеза как приспособление к наземному образу жизни. У первенцев наземной флоры - псилофитов (см. Риниофиты) - П (в ботанике) и корней еще не было; их дихотомически ветвящееся тело состояло из вегетативных и спороносных безлистных веточек - теломов. П (в ботанике) сформировались в результате агрегации ("скучивания") и слияния теломов, причем листья возникли либо как поверхностные выросты на осях (микрофильная линия эволюции - плауны), либо вследствие уплощения и срастания целых систем теломов (макрофильная линия - папоротникообразные и семенные растения). Общность происхождения, единство проводящей системы листьев и стеблей и формирование их в онтогенезе из единой массы меристемы (конуса нарастания) подчеркивают целостность П (в ботанике) как единого органа.

Возникновение П (в ботанике), т. е. листостебельности, - крупнейший этап в развитии растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность; связанное с этим усиление транспирации способствовало развитию настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей. В результате побегоносные растения заняли всю поверхность суши Земли и начиная с каменноугольного периода стали господствовать в ее растительном покрове.

Первичные формы П (в ботанике) - ассимилирующие и спороносные - выполняли лишь основные функции: фотосинтеза и размножения. Впоследствии функции П (в ботанике) стали разнообразнее. Структура типичного ассимилирующего П (в ботанике) отражает разделение важнейших жизненных функций между его отдельными органами. Листья - органы фотосинтеза и транспирации. Стебли - опорные органы, на которых листья располагаются в наиболее выгодном для фотосинтеза положении (см. Листорасположение), для проведения воды, солей и пластических веществ. Почки - органы нарастания, возобновления и вегетативного размножения. В них заключены очаги меристемы, способные обеспечивать верхушечный рост П (в ботанике) (верхушечная почка) и его ветвление, т. е. образование П (в ботанике) следующих порядков, формирование системы П (в ботанике) (боковые почки). Для структуры П (в ботанике) характерна метамерность, т. е. повторяемость строения его частей по продольной оси. Структурные элементы П (в ботанике) - узел с отходящим от него листом или мутовкой листьев и междоузлие. Почки обычно располагаются в пазухах листьев. Метамеры, последовательно появляющиеся на конусе нарастания П (в ботанике), закономерно изменяются от его основания до верхушки.

У однолетних растений все П (в ботанике) живут только один сезон. У многолетних - длительность жизни П (в ботанике) может быть разной, но ежегодно из почек появляются П (в ботанике) возобновления, входящие в состав многолетней системы П (в ботанике) и заменяющие П (в ботанике) предыдущих поколений. П (в ботанике), развивающийся из одного очага верхушечной меристемы, у многолетников может расти верхушкой (моноподиально) в течение ограниченного времени или очень долго и притом с перерывами, обусловленными внешними или внутренними причинами (зима, засуха, корреляции в росте отдельных органов). П (в ботанике), вырастающий из почки за один период роста, называется элементарным, а в течение года - годичным. В умеренном климате большинство древесных растений имеет лишь один прирост за год, т. о. элементарный П (в ботанике) у них является и годичным. Но у дуба, например, нередко в середине лета наступает второй период роста и образуются т. н. ивановы П (в ботанике); тогда годичный П (в ботанике) состоит из двух элементарных. П (в ботанике) цитрусовых дают в год нередко 3-4 прироста, тропические деревья (какао, бразильская гевея) - до 7 приростов. Из ряда годичных П (в ботанике) сложены многолетние скелетные П (в ботанике) древесных растений. Длина междоузлий в пределах элементарного или годичного П (в ботанике) отражает изменение интенсивности его роста: у основания П (в ботанике) междоузлия обычно короткие, затем более длинные, а к верхушке опять короткие (например, у рябины, жимолости, черемухи, щавеля, тысячелистника). У некоторых растений (например, у липы, вяза, орешника) годичный П (в ботанике) заканчивается наиболее длинным междоузлием в результате недоразвития и раннего отмирания его верхушечной части. Недоразвитие междоузлий и сближение листьев приводят к образованию розеточных П (в ботанике) Длина междоузлий определяет и тип П (в ботанике) - ростовых, или удлиненных, и укороченных. Последние у деревьев часто специализированы как цветоносные ("плодушки"); зеленые листья на них немногочисленны или недоразвиты (например, у вишни, миндаля, вяза, волчьего лыка). У трав, наоборот, цветоносные побеги, как правило, удлиненные. У луговых трав удлиненные П (в ботанике) составляют основную массу сена, а укороченные - основу пастбищного корма; у плодовых деревьев и кустарников удлиненные П (в ботанике) образуют скелет кроны, а укороченные приносят плоды. В зависимости от цели выращивания древесных растений можно регулировать соотношение удлиненных и укороченных П (в ботанике) их обрезкой.

По продольной оси П (в ботанике) закономерно изменяются величина и форма листьев: нижние нередко чешуевидные, срединные - зеленые ассимилирующие, верхние - прицветные. Это различие (гетерофиллия) определяется изменением возрастного состояния точки роста П (в ботанике) и условий в период формирования листьев. В формировании и росте П (в ботанике) различают две фазы: эмбриональную, или внутрипочечную, в течение которой идет заложение новых органов П (в ботанике), и постэмбриональную, или внепочечную, когда развертываются и растут уже заложенные органы и иногда формируются новые. Если к зиме в почке многолетнего растения заложены все элементы будущего годичного П (в ботанике), включая соцветия и цветки, то весной происходит лишь их развертывание (у большинства деревьев и кустарников умеренного пояса, у раноцветущих многолетних трав). Если же П (в ботанике) заложен в зимующей почке лишь частично, то весной и летом наряду с развертыванием уже заложенных элементов годичного П (в ботанике) идет образование новых его метамеров (у водяных побегов деревьев и кустарников, у поздноцветущих трав). У однолетников рост П (в ботанике) идет преимущественно за счет элементов, новообразующихся на конусе нарастания.

Различают П (в ботанике) ортотропные (см. Ортотропизм), растущие вертикально вверх или, как исключение, вниз, и П (в ботанике) плагиотропные (см. Плагиотропизм) - горизонтальные или наклонные. У травянистых растений П (в ботанике) часто анизотропны, т. е. меняют направление роста: вначале растут горизонтально, затем изгибаются и растут вертикально. Заложение соцветий при этом начинается, как правило, лишь при переходе П (в ботанике) в ортотропное положение.

Развитие П (в ботанике) многолетних трав, как и однолетних, обычно завершается формированием соцветий и цветков, однако после цветения и плодоношения П (в ботанике) у многолетников не отмирают полностью, сохраняются их базальные участки, несущие почки возобновления. Цикл развития такого монокарпического П (в ботанике) от раскрытия почки до плодоношения может длиться 1 вегетационный период (моноциклический П (в ботанике) - у иван-чая, купены, норичника), 2 года (дициклический П (в ботанике) - у медуницы), 3 и более лет (три-и полициклический П (в ботанике) - у ковылей, щучки, грушанок).

Кроме типичных ассимилирующих надземных П (в ботанике), у растений образуются разнообразные формы метаморфизированных П (в ботанике) (см. Метаморфоз) со специфическими структурно-биологическими особенностями, связанными с выполнением ими функций запасания, возобновления, вегетативного размножения, иногда - защиты (колючки), лазания (усики). К числу метаморфозов П (в ботанике) относят и образование цветка как органа семенного размножения. Многообразие типов П (в ботанике), определяющее жизненные формы, растений, возникло в процессе длительной эволюции как приспособление к разнообразию условий их жизни, а у культурных растений - и под воздействием человека.

Лит.: И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; его же, Экологическая морфология растений, М., 1962; Мейер К. И., Морфология высших растений, М., 1958; Синнот Э., Морфогенез растений, пер. с англ., М., 1963; Первухина Н. В., Проблемы морфологии и биологии цветка, Л., 1970; Zimmermann ., Die Telomtheorie, Stuttg., 1965; Lehrbuch der Botanik, 30 Aufl., Jena, 1971.

Г. И.

	Copyright © 1999-2023 Oval.ru, All Rights Reserved.