Печень

Печень (далее П) крупная животного организма, участвующая в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения и осуществляющая специфические защитные и обезвреживающие, ферментативные и выделительные функции, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма.   Сравнительная морфология. У беспозвоночных П — пищеварительная представляющая собой вырост средней кишки, принимает участие в переваривании и всасывании пищи; в ней откладываются запасные питательные вещества, жиры и углеводы. У многих беспозвоночных П часто называется печеночно-поджелудочной (hepato-pancreas). У большинства моллюсков П массивная, дольчатая, обычно парная; открывается в желудок 1—2 или многими протоками; клетки П моллюсков способны к фагоцитозу. Среди членистоногих П имеют ракообразные, мечехвосты и большинство паукообразных. П ракообразных — мешковидные выросты переднего отдела средней кишки; вырабатывает фермент, расщепляющий клетчатку. У паукообразных П представлена парными выростами брюшного отдела средней кишки. Среди иглокожих большие печеночные выросты желудка имеются только у морских лилий и звезд.   У хордовых животных и у человека П— орган, в котором вырабатывается секрет, участвующий в пищеварении (желчь), и осуществляются важнейшие процессы, связанные с обменом веществ в организме. П оболочников — обычно древовидно ветвящаяся образуется как вырост желудка, тесно прилегает к его стенке и открывается в него одним протоком. У ланцетника П представлена мешковидным печеночным выростом кишечника.   У позвоночных П закладывается как брюшной вырост средней кишки, который, древовидно разветвляясь, приобретает строение трубчатой Просветы конечных трубочек П образуют желчные капилляры, по которым желчь стекает в более крупные печеночные протоки; отдельные печеночные протоки обычно объединяются в общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Обычно из части желчного протока образуется желчный пузырь. Трубчатое строение П сохраняется в течение всей жизни только у некоторых круглоротых (миксин). У миног, а также у рыб и земноводных трубчатое строение П частично нарушается, так как между трубочками П возникают поперечные перекладины — анастомозы и между ними врастает соединительная ткань с кровеносными сосудами и нервами. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих обильные анастомозы преобразуют трубчатую в сетчатую. У миног и у некоторых рыб П— нерасчлененный орган, однако у большинства животных в ней имеются правая и левая лопасти (желчный пузырь всегда связан с правой лопастью). У некоторых животных (особенно среди млекопитающих) обе лопасти могут быть дольчатыми. У хищников П относительно крупнее, чем у травоядных. У рыб и земноводных П—крупнее, чем у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Форма П зависит от формы тела животного. У некоторых земноводных, рыб и млекопитающих П тесно связана с поджелудочной железой, протоки которой открываются в желчный проток.   У человека П— самая крупная пищеварительная Развивается на 3-й неделе внутриутробной жизни плода из выроста эпителия слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. У взрослого человека П весит 1,5—2 кг (около 1/50   массы тела), имеет плотную консистенцию, но меняет форму и размеры как от воздействия со стороны окружающих органов, так и от функциональных нагрузок. Сверху к П прилежит диафрагма (см. Грудобрюшная преграда), над которой расположены сердце и легкие; снизу — желудок, двенадцатиперстная кишка, часть поперечной ободочной кишки, правая почка с надпочечником; сзади — пищевод и позвоночный столб; спереди — передняя стенка брюшной полости. На П различают передневерхнюю, или диафрагмальную, и висцеральную (нижнюю) поверхности и края: передний — острый, задний — тупой. Передневерхняя выпуклая поверхность П делится серповидной связкой на 2 доли — правую, большую, и левую, меньшую (рис. 1). Нижняя поверхность П несколько вогнута. На ней различают правую и левую продольные борозды и поперечную (называют воротами П), которые делят П на 4 доли: собственно правую, левую, хвостатую, квадратную (рис. 2). В правой продольной борозде спереди лежит желчный пузырь, сзади — нижняя полая вена; в левой — спереди круглая связка П (заросшая пупочная вена), сзади — венозная связка (заросшее соединение пупочной вены с нижней полой веной). В ворота П входят воротная вена, печеночная артерия, нервы; выходят — лимфатические сосуды и печеночный проток, который, соединяясь с протоком желчного пузыря, образует желчевыносящий проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку. П покрыта серозной оболочкой (брюшиной), за исключением участка, где она прилежит к диафрагмой срастается с ней. Серозная оболочка, переходя с П на соседние органы, образует связки: серповидную, правую и левую венечные, соединяющие П с диафрагмой, а также идущие от ворот П печеночно-желудочную и др. Связки играют роль в удержании П на месте. Однако большее значение в фиксации П имеют: внутрибрюшное давление, обусловливающее более или менее плотное прилегание органов брюшной полости друг к другу и их взаимную опору; нижняя полая вена, плотно врастающая своими притоками (печеночными венами) в вещество П; сила сцепления между серозными оболочками П и диафрагмы в местах их соприкосновения; соединительная ткань, связывающая П с диафрагмой в местах, не покрытых брюшиной. П расположена основной массой в правом подреберье и через надчревную область простирается в левое подреберье. Нижняя граница П в норме справа не выходит у взрослого человека из-под края правой реберной дуги. У новорожденных П занимает весь верхний отдел брюшной полости и левой долей касается селезенки; нижний край П нередко доходит до пупка, у грудного ребенка он выступает на 2—3 см из-под реберного края и только к 4 годам скрывается за ним.   П — сложная трубчатая Под ее серозной оболочкой располагается соединительнотканная (глиссонова) капсула, содержащая эластические волокна; в воротах П капсула утолщается и вместе с кровеносными сосудами проникает внутрь П, разделяя ее на призматические печеночные дольки размером 0,5—2,0 мм (см. илл.). В середине каждой дольки проходит центральная вена, от которой по радиусам в виде перекладин (балок), называется печеночными пластинками, располагаются печеночные клетки. Печеночные пластинки в совокупности составляют паренхиму П Дольки П состоят из тонких, но широких пластинок, анастомозирующих между собой и состоящих из одного слоя печеночных клеток. Между ними располагаются желчные капилляры, которые, сливаясь, образуют внутри- и междольковые желчные протоки, составляющие печеночный проток.   Кровоснабжение П осуществляется по печеночной артерии, приносящей артериальную кровь, богатую и воротной вене (см. Воротные системы). Кровь, поступающая в П по воротной вене от желудка, селезенки, кишечника, поджелудочной и др. органов брюшной полости, содержит некоторые продукты переваривания углеводов и частично жиров, различные вещества, обеспечивающие физиологические функции П Конечные ветви печеночной артерии и воротной вены внутри долек переходят в синусоиды, скорость кровотока в которых сравнительно низка. Здесь происходит обмен между кровью и клетками П, после чего кровь поступает в центральные вены, которые соединяются и в виде 3—4 печеночных вен впадают в нижнюю полую вену. Разветвленная капиллярная сеть, поверхность которой достигает 400 м; обеспечивает прохождение через П около 2 тыс. л крови в сутки, причем 80% ее поступает по системе воротной вены, а 20% — через печеночную артерию. Внутридольковые капилляры (синусоиды) в П, в отличие от обычных капилляров, снабжены, кроме эндотелия, ретикулярными клетками звездчатой формы (см. Купфера клетки), которые относятся к ретикуло-эндотелиальной системе и обладают выраженной способностью к фагоцитозу. Иннервируется П блуждающими нервами и ветвями солнечного сплетения.   Физиология и биохимия. Физиологическое значение П определяется тем, что всасываемые из кишечника в кровь вещества проходят через П и подвергаются в ней изменениям. П участвует в поддержании динамического равновесия многих веществ плазмы крови ( холестерина, крови, ретинола, или витамина А, воды). Через П протекает в 1 мин около 1,5 л крови, в ней освобождается 1/7 часть всей энергии организма. Температура оттекающей от нее крови во время пищеварения увеличивается на 1—2 °С. П инактивирует многие гормоны: тироксин, эстрогены, гонадотропные гормоны, стероиды коры надпочечников, серотонин и др. Некоторые вещества, пройдя через П, приобретают большую токсичность, например алкалоид колхицин превращается в более ядовитое вещество — оксиколхицин; сульфаниламиды после ацетилирования в П становятся менее растворимыми, вследствие чего осаждаются в мочевых путях. П обладает желчеобразовательной функцией. Желчь, синтезируемая в клетках П из веществ, поступающих с кровью, имеет важное значение для процессов пищеварения и жирового обмена в организме. Не менее важная функция П— депонирование крови (см. Депо крови). Сосуды П могут вмещать 20% всей крови, поэтому задержка крови в нормальной здоровой П не представляет собой венозного застоя. От ее функционального состояния зависит деятельность др. депонирующих кровь органов (селезенки, кишечника). Вся кровь, вышедшая из селезенки и кишечника, обязательно проходит через П Здесь удаляется избыток воды из крови, который идет на создание лимфы и желчи. В П образуется от 1/3 до 1/2 всей лимфы с большим содержанием (6%).   В состав П входят: вода (70—75%), простые и сложные (12—24%) и продукты их распада, липиды (2—6%), углеводы (2—8%) и продукты их расщепления, коферменты, витамины, гормоны, разнообразные низкомолекулярные органические вещества и минеральные катионы и анионы. П выполняет весьма важные функции. В ней проходят процессы биосинтеза важнейших для организма соединений — нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), различных ди- и мононуклеотидов, пуриновых и пиримидиновых оснований. В то же время ферменты, содержащиеся в П, вызывают расщепление нуклеиновых кислот и нуклеотидов, дезаминирование и окисление свободных пуриновых оснований. П участвует в той или иной степени в обмене углеводов, липидов, витаминов, минеральных веществ и воды. Продукты расщепления всех питательных веществ образуют в П основной "метаболический фонд", из которого организм черпает по мере надобности необходимые для него вещества.   обмен. Из 80—100 г расщепляемого и вновь синтезируемого в организме человека за сутки, примерно половина приходится на П в П обновляются за 7 суток, а в др. органах — за 17 и более. Это свидетельствует об интенсивности обмена в П В ней происходит синтез начиная с активации аминокислот в гиалоплазме, образования соединений со специфическими для каждой аминокислоты транспортными РНК и кончая завершающей стадией синтеза — высвобождением длинных цепей готовых из места их синтеза в рибосомах. В П образуются не только характерные для нее самой, но и плазмы крови — альбумины, многие глобулины, а также фибриноген и др. факторы, участвующие в процессе свертывания крови. Под влиянием катептических протеаз и (см. Катепсины.) в П происходит расщепление и образование аминокислот, которые подвергаются в ней различным превращениям: дезаминированию (практически происходит только в П), переаминированию, декарбоксилированию, приводящему к возникновению биогенных аминов; в результате переноса метильной группы от аденозилметионина обеспечивается образование холина, креатина, адреналина и др. метилированных соединений. Своеобразны и характерны пути превращения в П отдельных аминокислот — триптофана, фенилаланина, гистидина, лизина и др. Из триптофана, в частности, синтезируются такие биологически активные вещества, как триптамин, окситриптофан и продукт его декарбоксилирования — серотонин, хинолиновая кислота и оба продукта ее декарбоксилирования — никотиновая и пиколиновая кислоты; из гистидина образуются формиминоглутаминовая и глутаминовая кислоты, а также гистамин; из аргинина образуются орнитин и мочевина. Орнитин вступает в характерный цикл реакций, приводящих к синтезу конечного продукта обмена простых — мочевины (из углекислого газа и аммиака при участии ионов АТФ и ряда аминокислот — см. Орнитиновый цикл). В П происходят синтезы, нейтрализующие токсические продукты обмена веществ, такие, как фенолы, ароматические углеводороды и многие др. с образованием гиппуровой и фенацетуровой кислот (при использовании глицина), а также парных глюкуроновых эфиросерных кислот, меркаптокислот и др. соединений.   Углеводный обмен. П поддерживает концентрацию в крови на таком уровне, который обеспечивает непрерывное снабжение глюкозой всех тканей. Это достигается регуляцией соотношения между синтезом и распадом гликогена, депонируемого в П (см. Кори цикл). В среднем П человека содержит 30—100 г гликогена. Этого количества достаточно, чтобы служить резервуаром для регуляции уровня в крови. При всасывании из кишечника содержание в крови воротной вены может повышаться до 400 мг%, а в периферической крови ее содержится не более 200 мг% превращается в П в гликоген и депонируется, а также используется для получения энергии. Если после этого и др. синтезов еще имеется избыток она превращается в жир. При голодании П поддерживает постоянный уровень в крови прежде всего расщеплением гликогена; если этого недостаточно — гликонеогенезом (превращением гликогенных аминокислот и глицерина в Инсулин, образующийся во внутрисекреторных отделах поджелудочной проходя через П, также оказывает влияние на уровень в крови и на образование и распад гликогена в П Под влиянием концевые остатки гликогена отщепляются с образованием участвующего в образовании уридиндифосфатглюкозы — транспортной формы остатков и основного их источника при синтезе гликогена. Нарушение ферментативного превращения галактозо-1-фосфата в приводит к тяжелым патологическим явлениям, связанным с наследственной болезнью — галактоземией. Обычный путь превращения (образование из него имеет большое биологическое значение, так как это соединение играет центральную роль в превращениях углеводов и саморегуляции углеводного обмена. В П резко тормозит расщепление гликогена, активирует ферментативный транспорт с уридинфосфоглюкозы на молекулу строящегося гликогена, является субстратом для окислительного превращения по пентозофосфатному пути. При окислении образуется восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) — необходимого кофермента восстановительных синтезов жирных кислот и холестерина и превращения в фосфопентозы — обязательный компонент при образовании нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Кроме того, — субстрат для дальнейших гликолитических превращений, приводящих через фруктозомоно- и дифосфаты к фосфотриозам и образованию пировиноградной и молочной кислот. Этот процесс обеспечивает организм соединениями, необходимыми для биосинтезов, и играет существенную роль в обмене энергии, так как образование каждой молекулы молочной кислоты равноценно синтезу одной богатой энергией фосфатной связи в молекуле АТФ. Наконец, расщепление фосфатазой обеспечивает поступление в кровь свободной доставляемой током крови во все органы и ткани.   Жировой обмен. П в состоянии депонировать значительно больше липидов, чем гликогена (до 20—30% сухой массы). Часть липидов, состоящая из фосфатидов и холестерина, довольно постоянна и составляет 10—15%; содержание нейтрального жира колеблется. Депонирование жира — функция жировой ткани, а не П В целом П не играет в липидном отмене такой жизненно важной роли, как в углеводном и обменах. Расщепление жирных кислот также не ограничивается П В П происходят деградация жира и окисление жирных кислот, а также представлены ферментные системы биосинтеза высокомолекулярных жирных кислот, нейтрального жира и сложных липидов; промежуточный продукт при этих синтезах — фосфатидная кислота. В П синтезируется также холестерин. Образующиеся при деградации жира жирные кислоты окисляются с образованием ацетилкофермента A, вступающего при наличии конденсирующего фермента в реакцию со щавелевоуксусной кислотой и образующего таким образом лимонную кислоту — основной субстрат окислительных превращений в трикарбоновых кислот цикле. В клетках П, как и в клетках др. органов, окислительного превращения, локализованные по преимуществу в митохондриях, сопряжены с образованием богатых энергией соединений (АТФ) и заканчиваются образованием 2 и 2. Синтез высокомолекулярных жирных кислот протекает вне митохондрий — в так называемом цитозоле и, следовательно, пространственно отделен от места их окисления. В так называемой микросомальной фракции П сосредоточена 2-я (не митохондриальная) НАДФ-зависимая система окисления углеводородов, стероидов, холестерина. Эта система локализована в эндоплазматическом ретикулуме и связана с образованием продуктов гидроксилирования. П имеет существенное значение в об мене пигментов: в ней разрушается гемоглобин, образуется билирубин и превращается в растворимую форму в виде диглюкуронида билирубина. Пигментный обмен в П, тесно связанный с метаболизмом билирубина и порфиринов, в свою очередь, играет важную роль в обмене в организме.   В минеральном обмене и в сохранении постоянства кислотно-щелочного равновесия П принимает непосредственное участие. Минеральные вещества в П находятся как в свободном виде, так и входят в состав сложных органических соединений, например ферментов (, , , , ). Катионы выполняют также роль активаторов ферментов, например +, 2+, К+, 2-, 2+, 3+ и др. В составе П находятся ферритин и гепатокупреин; эти вещества участвуют в процессе кроветворения. П также участвует в обмене витаминов. В ней содержатся витамины группы В и D, витамин и растворимые в жирах витамины E и . Из каротинов в П образуется и депонируется витамин A, всасывание которого из кишечника происходит только в присутствии желчи. Аскорбиновая кислота способствует гликогенезу в П Витамин К необходим для синтеза протромбина в ней.   Функции П (процессы обмена веществ, протекающие в ней, желчеобразование) регулируются нервными и гормональными механизмами. В гормональной регуляции участвуют адреналин, инсулин, глюкагон, кортикостероиды, гормоны, вырабатываемые в гипофизе, интестинальные гормоны, особенно секретин, холецистокинин, панкреозимин. Влияние многих гормональных факторов реализуется в П при участии циклических мононуклеотидов: циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и гуанозинмонофосфата (цГМФ). Эти циклические мононуклеотиды образуются при расщеплении циклазой (ферментом, фиксированным главным образом в плазматической мембране) нуклеозидтрифосфатов АТФ и ГТф. Циклические мононуклеотиды выполняют функции регуляторов активности многих ферментов в результате активации обеспечивающих процесс переноса фосфатного остатка с АТФ на ферментов меняет их активность, повышая ее у одних ( липазы) и подавляя у других (гликоген-синтетазы, пируватдекарбоксилазы).   В свою очередь, биохимические процессы, протекающие в П, через тканевые интероцепторы оказывают влияние на функциональное состояние центральной нервной системы. Разнообразие и взаимозависимость факторов, влияющих на состояние клеток П, обусловливают как интенсивность, так и направленность протекающих в ней процессов обмена веществ.   При заболеваниях П у человека и животных поражается преимущественно ее паренхима (клетки) или межуточная ткань. Острые гепатиты составляют значительную часть всех болезней П и могут быть причиной развития хронических ее поражений. Среди гепатитов инфекционной природы различают первичные (см. Гепатит вирусный) и вторичные (например, при бруцеллезе, лептоспирозе, сифилисе и др.). Токсико-аллергические гепатиты развиваются при воздействии на организм в том числе лекарственных веществ (см. Аллергия). Исходом болезни может быть цирроз печени. В результате нарушения питания и обмена веществ (при алкоголизме, витаминной недостаточности, патологическом голодании, диабете сахарном, гепато-церебральной дистрофии, ожирении и т.д.), а также при нарушениях кровообращения, особенно при повышении давления в нижней полой и печеночной венах, в П развиваются дистрофические изменения. П человека и животных может быть местом обитания многих паразитов: простейших, гельминтов, реже членистоногих. Так, из кишечника в желчные пути могут проникать лямблии, лейшмании (см. Лямблиоз, Лейшманиоз); в П человека происходит внеэритроцитарное развитие возбудителя малярии. В протоках П и желчном пузыре паразитируют различные трематоды, вызывающие холангиты, холециститы (см. Дикроцелиоз, Клонорхоз, Описторхоз, Шистосоматозы, Фасциолез). П может быть местом развития возбудителей эхинококкоза. Из новообразований П встречаются рак, саркома и др.   Лит.: Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Павлов И. П, Лекции по физиологии, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 5, М.— Л., 1952; Фишер А., Физиология и экспериментальная патология печени, пер. с англ., Будапешт, 1961; Рапопорт С. М., Медицинская биохимия, пер. с нем., М., 1966; Введение в клиническую биохимию (основы патобиохимии), Л., 1969: Бондарь З. А., Клиническая гепатология, М., 1970; Блюгер А. Ф., Райцис А. Б., Серотонин и печень, "Успехи гепатологии", в. 3, Рига, 1971; Збарский Б. И., Иванов И. И., Мардашев С. Р., Биологическая 5 изд., Л., 1972.   С. Е. Северин, А. Н. Дружинин, А. А. Гладышева.