Оогенез

Оогенез (далее О) (от греч. ōón — яйцо и...генез) у животных, развитие женской половой клетки — яйца, или яйцеклетки. О включает периоды размножения, роста и созревания, продолжительность которых варьирует у разных животных. В период размножения путем митоза увеличивается число половых клеток — оогониев — мелких с относительно крупным ядром и бедной органоидами цитоплазмой. После прекращения митозов оогонии вступают в период роста и называются ооцитами 1-го порядка. В первой фазе роста ооцит увеличивается незначительно, но в его ядре происходят процессы, подготавливающие редукцию генетического материала (см. Мейоз). Затем следует фаза медленного роста — превителлогенеза, которая у ряда животных и человека может длиться годами. Далее ооцит вступает в фазу вителлогенеза — быстрого роста и накопления желтка (иногда она длится дни или даже часы); в этой фазе объем ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз. Период созревания, или мейоза, включает 2 последовательных деления, приводящих к уменьшению числа вдвое. В результате первого из них образуется ооцит 2-го порядка и первое полярное тельце, а после второго деления — зрелая, способная к дальнейшему развитию яйцеклетка с гаплоидным набором и второе полярное тельце. В процессе созревания изменяются свойства цитоплазмы ооцита. Различают О диффузный и локализованный. Первый, при котором яйцеклетки образуются в любом участке тела животного, встречается у губок и некоторых плоских червей; второй, при котором О осуществляется в определенных органах (яичниках), характерен для всех остальных животных. Как при диффузном, так и при локализованном О рост ооцитов может происходить по солитарному (без участия спец. вспомогательных клеток) или алиментарному типу, объединяющему случаи нутриментарного и фолликулярного О При нутриментарном О имеются питающие клетки (трофоциты), развивающиеся из оогониев, обычно соединенные с ооцитом цитоплазматическими мостиками и снабжающие его главным образом рибосомной РНК. Такие питающие клетки, достигающие макс. развития до начала вителлогенеза, а затем дегенерирующие, имеются в яичниках многих насекомых и некоторых червей. При фолликулярном О, характерном для многих беспозвоночных и всех позвоночных, вспомогательные клетки (фолликулярный эпителий) развиваются из соматических клеток яичника и окружают растущий ооцит сплошным слоем, образуя вместе с ним фолликул. Фолликулярные клетки регулируют проведение из крови желтка, поступающих в ооцит путем пиноцитоза. На поздних стадиях О фолликулярные клетки секретируют материал вторичных яйцевых оболочек. У позвоночных эти клетки под влиянием гормонов гипофиза выделяют стероидные гормоны, вызывающие созревание ооцита. Освобождение его из фолликулярных оболочек (см. Овуляция) происходит у разных животных на различных стадиях созревания, например у большинства позвоночных животных и человека — на стадии метафазы 2-го деления мейоза.   Лит.: Равен Х., О, пер. с англ., М., 1964.   Г. Б. Айзенштадт.