Онтогенез

Онтогенез (далее О) (от греч. ón, род. падеж óntos — сущее и...генез), индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. О включает рост, т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку. Термин "О" введен Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона. У животных и растений, размножающихся половым путем, зарождение нового организма осуществляется в процессе оплодотворения, а О начинается с оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. У организмов, которым свойственно бесполое размножение, О начинается с образования нового организма путем деления материнского тела или специализированной клетки, путем почкования, а также из корневища, клубня, луковицы и т.п. (см. Вегетативное размножение). В ходе О каждый организм закономерно проходит последовательные фазы, стадии или периоды развития, из которых основными у организмов, размножающихся половым путем, являются: зародышевый (эмбриональный, или пренатальный), послезародышевый (постэмбриональный, или постнатальный) и период развития взрослого организма. В основе О лежит сложный процесс реализации на разных стадиях развития организма наследственной информации, заложенной в каждой из его клеток. Обусловленная наследственностью программа О осуществляется под влиянием многих факторов (условия внешней среды, межклеточные и межтканевые взаимодействия, гуморально-гормональные и нервные регуляции и т.д.) и выражается во взаимосвязанных процессах размножения клеток, их роста и дифференцировки. Закономерности О, причинные механизмы и факторы клеточной, тканевой и органной дифференцировки изучаются комплексной наукой — биологией развития, использующей, помимо традиционных подходов экспериментальной эмбриологии и морфологии, методы молекулярной биологии, цитологии и генетики. О и историческое развитие организмов — филогенез — неразрывные и взаимно обусловленные стороны единого процесса развития живой природы. Первую попытку исторического обоснования О сделал И. ф. Меккель. Проблема соотношения О и филогенеза была поставлена Ч. Дарвином и разрабатывалась Ф. Мюллером, Э. Геккелем и др. Все связанные с изменением наследственности, новые в эволюционном отношении признаки возникают в О, но лишь те из них, которые способствуют лучшему приспособлению организма к условиям существования, сохраняются в процессе естественного отбора и передаются последующим поколениям, т. е. закрепляются в эволюции. Познание закономерностей, причин и факторов О служит научной основой для отыскания средств влияния на развитие растений, животных и человека, что имеет важнейшее значение для практики растениеводства и животноводства, а также для медицины.

О животных. История изучения О животных начинается с работ древне-греческих ученых Гиппократа и Аристотеля. Начиная с конца 18 в. и в особенности в 19 и 20 вв. основное внимание было направлено на изучение зародышевого периода О В создании науки о зародышевом развитии животных — эмбриологии — большую роль сыграли исследования отечественных биологов К. Ф. Вольфа, Х. И. Пандера., К. М. Бэра, И. И. Мечникова, А. О Ковалевского, П. П. Иванова, А. Н. Северцова, Д. П. Филатова и др., немецких зоологов О Гертвига и Р. Гертвига, Э. Геккеля, английского эмбриолога Ф. Бальфура и др. Зародышевый период обычно довольно четко отграничен от послезародышевого выходом зародыша из яйцевых и зародышевых оболочек, а у живородящих форм — рождением (см. Живорождение). Зародышевый период состоит из 3 этапов: дробления яйца, обособления зародышевых листков и формирования отдельных органов — органогенеза. Все многоклеточные животные на ранних стадиях развития обнаруживают сходство; это нашло отражение в биогенетическом законе. Начальный этап послезародышевого развития (ювенильный) может протекать у животных или по типу прямого развития, или по типу метаморфоза — непрямого развития. Прямое развитие проходит без личиночных стадий, путем постепенного перехода вышедшего из яйцевых оболочек животного во взрослую форму; среди беспозвоночных оно наблюдается у гребневиков, малощетинковых червей, пиявок, некоторых насекомых, среди позвоночных — у большинства рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Рядом особенностей обладает присущее плацентарным млекопитающим и человеку внутриутробное развитие, при котором формирование зародыша, а затем плода происходит внутри материнского организма. Для развития с метаморфозом характерно наличие одной или нескольких личиночных стадий; среди беспозвоночных — у некоторых паразитических плоских и круглых червей, моллюсков, большинства членистоногих, среди позвоночных — у некоторых рыб и у земноводных. Личинки ведут свободный образ жизни, самостоятельно питаются и обладают специальными приспособлениями, т. н. личиночными, или провизорными, органами (например, жабры личинок стрекоз, желточный мешок мальков рыб; жабры, хвост, органы прилипания головастиков), имеющими большое значение на данном этапе О, но отсутствующими у взрослых форм. Между прямым и непрямым развитием имеется ряд переходов (например, развитие прямокрылых, клопов, тараканов). Интенсивность развития и роста организмов, помимо обусловленных наследственностью причин, зависит от питания, температуры, влажности, освещения и многих др. факторов среды, формирование видовых особенностей организма заканчивается к наступлению половой зрелости, а развитие индивидуальных признаков продолжается до конца О У некоторых групп животных (например, у птиц) с наступлением половой зрелости в основном прекращается рост, у других (например, у рыб) рост происходит в течение всей жизни. Длительность О колеблется у разных видов от нескольких часов или дней (некоторые насекомые, например тли) до 200 лет (например, черепахи); она не связана с уровнем их организации и систематическим положением; это — один из видовых признаков, выработанных в процессе исторического развития (см. Продолжительность жизни). Изменения, претерпеваемые организмом в пожилом и старческом возрасте, изучает геронтология. См. также Детерминация, Зародышевое развитие, Индукторы, Индукция, Организатор.

Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М. — Л., 1937; Филатов Д. П., Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути, М. — Л.) 1939; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора, пер. с англ., Соч., т. 3, М. — Л., 1939; Тимирязев К. А., Исторический метод в биологии, Соч., т. 6, М., 1939; Мечников И. И., О дарвинизме. Сб. ст., М. — Л., 1943; Захваткин А. А., Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных), М., 1949; Тахтаджян А. Л., Вопросы эволюционной морфологии растений, Л., 1954; Токин Б. П., Общая эмбриология, (2 изд.), М., 1970; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971.

Г. К. Хрущов, Н. Г. Хрущов.

О растений. Зачаточные представления об О растений имелись у античных ученых (Теофраст, Плиний Старший). Начало научному изучению О положили в 18 в. итальянский ботаник П. Микели (1729), К. Линней (1751), И. В. Гете (1790) и др., а затем продолжили в 19 в. швейцарский альголог Ж. Воше (1803), А. Дютроше (1834), французский ботаник Г. Тюре (1853) и др., изучавшие циклы развития водорослей и грибов; Н. И. Железнов (1840), К. Негели (1842), М. Шлейден (1842—43), В. Гофмейстер (1851), И. Н. Горожанкин (1880), В. И. Беляев (1885) и С. Г. Навашин (1898) вскрыли закономерности О высших растений. Во 2-й половине 19 в. многие ботаники изучали зависимость протекания О у разных групп растений от среды обитания (А. Ф. Баталин, М. С. Воронин, австрийский ботаник Ю. Визнер и др.). Роль низкой температуры для колошения озимых выявил И. Г. Гаснер (1918), фотопериодизм открыли В. В. Гарнер и Х. А. Аллард (1920). М. Х. Чайлахян предложил (1937) гормональную теорию цветения. И. В. Мичурин (1901—35), немецкий ботаник В. Пфеффер (1904), австрийский — Г. Молиш (1929), советский — Н. П. Кренке (1940) выявили внутренние факторы О Со 2-й половины 20 в. ведется углубленное изучение морфологических, физиолого-биохимических и генетических основ О, изучаются проблемы его эволюции.

В О растений различают: рост, т.е. новообразование структурных элементов, приводящее к увеличению размеров организма, его массы, развитие — процесс, в ходе которого оплодотворенная яйцеклетка или вегетативный зачаток в результате деления и дифференцировки клеток приобретает форму взрослого организма и создает характерные для него типы специализированных клеток, и старение — совокупность необратимых структурных и физиолого-биохимических изменений, проявляющихся в ослаблении биосинтеза и самообновлении а также всех физиологических функций, что в итоге приводит к смерти организма. В О тесно взаимодействуют разные стороны единого процесса: морфологическая, включающая морфогенез — формообразование организма в целом, органогенез — формообразование отдельных органов и гистогенез — формирование тканей; физиолого-биохимическая — совокупность физиологических и биохимических процессов, протекающих в клетках, тканях, органах и в целом растении в ходе его развития; генетическая — процесс реализации наследств. информации; экологическая — рост и развитие организма в условиях внешней среды; эволюционная — изменение всех сторон О, происходящее в длительной цепи поколений на разных этапах филогенеза. Т. о., и О растений — продукт длительной эволюции, определяется генотипом и выражается в последовательных сериях физиолого-биохимических процессов, обусловливающих создание морфологических структур (органов) и являющихся предпосылкой для новых таких же процессов. В зависимости от условий среды и нормы реакции организма генотип реализуется в серии фенотипов, которые характеризуются соответствующими этапами (фенофазами), отмечающими появление новых структур.

Основная особенность О высших растений и значительного числа видов водорослей — чередование поколений, бесполого (спорофит) и полового (гаметофит). Отправной точкой для образования спорофита служит зигота, а для гаметофита — прорастающая спора. Развитие спорофита и гаметофита — совокупность процессов (у низших растений различных, у высших — составляющих упорядоченную цепь), заканчивающихся образованием тех или иных органов. У папоротникообразных, например, спорофит представлен зародышем, кормусом, спорангием и спорой, а гаметофит — заростком, архегонием и антеридием, яйцеклеткой и сперматозоидом. У покрытосеменных гаметофит сильно упрощен. На всех этапах О организм — целостная тесно взаимодействующая со средой система. Это определяется взаимодействием его частей как в процессе обмена веществ, так и вследствие действия фитогормонов. Переход от одного этапа О к следующему определяется совместным действием внутренних и внешних факторов. Длительность О варьирует у растений от 20—30 мин. (бактерии) до нескольких тысяч лет (секвойя, можжевельник, баобаб).

Знание О растений способствует их рациональному хозяйственному использованию, разработке приемов повышения урожаев.

Лит.: Чайлахян М. Х., Основные закономерности онтогенеза высших растений, М., 1958; Сабинин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Скрипчинский В. В., Очерк истории физиологии развития растений, в сборнике: Проблемы физиологии растений, М., 1969; Гупало П. И., Скрипчинский В. В., Физиология индивидуального развития растений, М., 1971; Чайлахян М. Х., Аксенова Н. П., Кефели В. И., О терминологии онтогенеза растений, М., 1973.

В. В. Скрипчинский.

		Новости 22.12.2024 10:24:13

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.