Обмен веществ

Обмен веществ (далее О), или метаболизм, - лежащий в основе жизни закономерный порядок превращения веществ и энергии в живых системах, направленный на их сохранение и самовоспроизведение; совокупность всех реакций, протекающих в организме. Ф. Энгельс, определяя жизнь, указывал, что ее важнейшим свойством является постоянный О с окружающей внешней природой, с прекращением которого прекращается и жизнь. Т. о., О - существеннейший и непременный признак жизни.

Все без исключения органы и ткани организмов находятся в состоянии непрерывного взаимодействия с др. органами и тканями, а также с окружающей организм внешней средой. С помощью метода изотопных индикаторов установлено, что интенсивный О происходит в любой живой клетке.

С пищей в организм поступают из внешней среды разнообразные вещества. В организме эти вещества подвергаются изменениям (метаболизируются), в результате чего они частично превращаются в вещества самого организма. В этом состоит процесс ассимиляции. В тесном взаимодействии с ассимиляцией протекает обратный процесс - диссимиляция. Вещества живого организма не остаются неизменными, а более или менее быстро расщепляются с выделением энергии; их замещают вновь ассимилированные соединения, а возникшие при разложении продукты распада выводятся из организма. процессы, протекающие в живых клетках, характеризуются высокой степенью упорядоченности: реакции распада и синтеза определенным образом организованы во времени и пространстве, согласованы между собой и образуют целостную, тончайше отрегулированную систему, сложившуюся в результате длительной эволюции. Теснейшая взаимосвязь между процессами ассимиляции и диссимиляции проявляется в том, что последняя является не только источником энергии в организмах, но также источником исходных продуктов для синтетических реакций.

В основе характерного для О порядка явлений лежит согласованность скоростей отдельных реакций, которая зависит от каталитического действия специфических - ферментов. Почти любое вещество, для того чтобы участвовать в О, должно вступить во взаимодействие с ферментом. При этом оно будет изменяться с большой скоростью в совершенно определенном направлении. Каждая ферментативная реакция является отдельным звеном в цепи тех превращений (метаболических путей), которые в совокупности составляют О Каталитическая активность ферментов изменяется в очень широких пределах и находится под контролем сложной и тонкой системы регуляций, обеспечивающих организму оптимальные условия жизнедеятельности при меняющихся условиях внешней среды. Т. о., закономерный порядок превращений зависит от состава и активности ферментного аппарата, настраивающегося в зависимости от потребностей организма. Для познания О существенно изучение как порядка отдельных превращений, так и тех непосредственных причин, которые определяют этот порядок. О складывался при самом возникновении жизни на Земле, поэтому в его основе лежит единый для всех организмов нашей планеты биохимический план. Однако в процессе развития живой материи изменения и совершенствование О шли неодинаковыми путями у разных представителей животного и растительного мира. Поэтому организмы, принадлежащие к различным систематическим группам и стоящие на разных ступенях исторического развития, наряду с принципиальным сходством в основном порядке превращений, имеют существенные и характерные отличия. Эволюция живой природы сопровождалась изменениями структур и свойств биополимеров, а также энергетических механизмов, систем регуляции и координации О.

Ассимиляция

Особенно значительны различия в О у представителей разных групп организмов в начальных этапах процесса ассимиляции. Как полагают, первичные организмы использовали для питания органического вещества, возникшие абиогенным путем (см. Происхождение жизни); при последующем развитии жизни у некоторых из живых существ возникла способность к синтезу органических веществ. По этому признаку все организмы могут быть разделены на гетеротрофов и автотрофов (см. Автотрофные организмы и Гетеротрофные организмы). У гетеротрофов, к которым принадлежат все животные, грибы и многие виды бактерий, О основан на питании готовыми органическими веществами. Правда, они обладают способностью усваивать некоторое, сравнительно незначительное, количество ₂, используя его для синтеза более сложных органических веществ. Однако этот процесс совершается гетеротрофами только за счет использования энергии, заключенной в связях органических веществ пищи. Автотрофы (зеленые растения и некоторые бактерии) не нуждаются в готовых органических веществах и осуществляют их первичный синтез из входящих в их состав элементов. Некоторые из автотрофов (серобактерии, и нитрифицирующие бактерии) используют для этого энергию окисления неорганических веществ (см. Хемосинтез). Зеленые растения образуют органические вещества за счет энергии солнечного света в процессе фотосинтеза - основного источника органического вещества на Земле.

Биосинтез углеводов. В процессе фотосинтеза зеленые растения ассимилируют ₂ и образуют углеводы, фотосинтез представляет собой цепь последовательно совершающихся окислительно-восстановительных реакций, в которых принимает участие хлорофилл - зеленый пигмент, способный улавливать солнечную энергию. За счет энергии света происходит фотохимическое разложение воды, причем выделяется в атмосферу, а используется для восстановления ₂. На сравнительно ранних этапах фотосинтеза образуется фосфоглицериновая кислота, которая, подвергаясь восстановлению, дает трехуглеродные - триозы. Две триозы - фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон - под действием фермента альдолазы конденсируются с образованием гексозы - фруктозо-дифосфата, который, в свою очередь, превращается в др. гексозы - глюкозу, маннозу, галактозу. Конденсация фосфодиоксиацетона с рядом др. альдегидов приводит к образованию пентоз. Образовавшиеся в растениях гексозы служат исходным материалом для синтеза сложных углеводов - сахарозы, крахмала, инулина, целлюлозы (клетчатки) и др. Пентозы дают начало высокомолекулярным пентозанам, участвующим в построении опорных тканей растений. Во многих растениях гексозы могут превращаться в полифенолы, фенолкарбоновые кислоты и др. соединения ароматического ряда. В результате полимеризации и конденсации из этих соединений образуются дубильные вещества, антоцианы, флавоноиды и др. сложные соединения.

Животные и др. гетеротрофы получают углеводы в готовом виде с пищей, преимущественно в виде дисахаридов и полисахаридов ( крахмал). В пищеварительном тракте углеводы под действием ферментов расщепляются на моносахариды, которые всасываются в кровь и разносятся ею по всем тканям организма. В тканях из моносахаридов синтезируется запасной полисахарид животных - гликоген. См. Углеводный обмен.

Биосинтез липидов. Первичные продукты фотосинтеза, хемосинтеза и образовавшиеся из них или поглощенные с пищей углеводы являются исходным материалом для синтеза липидов - жиров и др. жироподобных веществ. Так, например, накопление жиров в созревающих семенах масличных растений происходит за счет Некоторые микроорганизмы (например, Torulopsis lipofera) при культивировании на растворах за 5 часов образуют до 11% жира на сухое вещество. Глицерин, необходимый для синтеза жиров, образуется путем восстановления фосфоглицеринового альдегида. Высокомолекулярные жирные кислоты - пальмитиновая, стеариновая, олеиновая и др., дающие при взаимодействии с глицерином жиры, синтезируются в организме из уксусной кислоты - продукта фотосинтеза или окисления веществ, образовавшихся в результате распада углеводов. Животные получают жиры также с пищей. При этом жиры в пищеварительном тракте расщепляются липазами на глицерин и жирные кислоты и усваиваются организмом. См. Жировой обмен.

Биосинтез. У автотрофных организмов синтез начинается с усвоения неорганического () и синтеза аминокислот. Некоторые микроорганизмы в процессе азотфиксации усваивают из воздуха молекулярный который при этом превращается в аммиак (₃). Высшие растения и хемосинтезирующие микроорганизмы потребляют в виде аммонийных солей и нитратов, причем последние предварительно подвергаются ферментативному восстановлению до ₃. Под действием соответствующих ферментов ₃ затем соединяется с кето- или оксикислотами, в результате чего образуются аминокислоты (например, пировиноградная кислота и ₃ дают одну из наиболее важных аминокислот - аланин). Образовавшиеся т. о. аминокислоты могут далее подвергаться переаминированию и др. превращениям, давая все др. аминокислоты, входящие в состав
Гетеротрофные организмы также способны синтезировать аминокислоты из аммиачных солей и углеводов, однако животные и человек получают основную массу аминокислот с пищи. Ряд аминокислот гетеротрофные организмы синтезировать не могут и должны получать их в готовом виде в составе пищевых
Аминокислоты, соединяясь друг с другом под действием соответствующих ферментов, образуют различные (см. Белки, раздел Биосинтез являются все ферменты. Некоторые структурные и сократительные также обладают каталитической активностью. Так, мышечный миозин способен гидролизовать (АТФ), поставляющий энергию, необходимую для мышечного сокращения. Простые вступая во взаимодействие с др. веществами, дают начало сложным - протеидам: соединяясь с углеводами, образуют гликопротеиды, с липидами - липопротеиды, с нуклеиновыми кислотами - нуклеопротеиды. Липопротеиды - основной структурный компонент биологических мембран; нуклеопротеиды входят в состав клеточных ядер, образуют клеточные частицы - рибосомы. См. также Азот в организме, Белковый обмен.

Диссимиляция

Источником энергии, необходимой для поддержания жизни, роста, размножения, подвижности, возбудимости и др. проявлений жизнедеятельности, являются процессы окисления части тех продуктов расщепления, которые используются клетками для синтеза структурных компонентов.

Наиболее древним и поэтому наиболее общим для всех организмов является процесс анаэробного расщепления органических веществ, осуществляющийся без участия (см. Брожение, Гликолиз). Позднее этот первоначальный механизм получения энергии живыми клетками дополнился окислением образующихся промежуточных продуктов воздуха, который появился в атмосфере Земли в результате фотосинтеза. Так возникло внутриклеточное, или тканевое дыхание. Подробнее см. Окисление биологическое.

Диссимиляция углеводов. Основным источником запасенной в связях энергии у большинства организмов являются углеводы. Расщепление полисахаридов в организме начинается с их ферментативного гидролиза. Например, у растений при прорастании семян запасенный в них крахмал гидролизуется амилазами, у животных поглощенный с пищей крахмал гидролизуется под действием амилаз слюны и поджелудочной образуя мальтозу. Мальтоза далее гидролизуется с образованием В животном организме образуется также в результате расщепления гликогена. подвергается дальнейшим превращениям в процессах брожения или гликолиза, в результате которых образуется пировиноградная кислота. Последняя, в зависимости от типа О данного организма, сложившегося в процессе исторического развития, может далее подвергаться разнообразным превращениям. При различных видах брожений и при гликолизе в мышцах пировиноградная кислота подвергается анаэробным превращениям. В аэробных условиях - в процессе дыхания - она может подвергаться окислительному декарбоксилированию с образованием уксусной кислоты, а также служить источником образования др. органических кислот: щавелево-уксусной, лимонной, цис-аконитовой, изолимонной, щавелево-янтарной, кетоглутаровой, янтарной, фумаровой и яблочной. Их взаимные ферментативные превращения, приводящие к полному окислению пировиноградной кислоты до ₂ и ₂, называются трикарбоновых кислот циклом, или циклом Кребса.

Диссимиляция жиров также начинается с их гидролитического расщепления липазами с образованием свободных жирных кислот и глицерина; эти вещества могут далее легко окисляться, давая, в конечном счете, ₂ и ₂. Окисление жирных кислот идет главным образом путем т. н. b-окисления, т. е. таким образом, что от молекулы жирной кислоты отщепляются два дающих остаток уксусной кислоты, и образуется новая жирная кислота, которая может подвергнуться дальнейшему b-окислению. Получающиеся остатки уксусной кислоты либо используются для синтеза различных соединений (например, ароматических соединений, изопреноидов и др.), либо окисляются до ₂ и ₂. См. также Жировой обмен, Липиды.

Диссимиляция начинается с их гидролитического расщепления протеолитическими ферментами, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и свободные аминокислоты. Такого рода вторичное образование аминокислот происходит, например, весьма интенсивно при прорастании семян, когда содержащиеся в эндосперме или в семядолях семени, гидролизуются с образованием свободных аминокислот, частично используемых на построение тканей развивающегося растения, а частично подвергающихся окислит. распаду. Происходящий в процессе диссимиляции окислительный распад аминокислот осуществляется путем дезаминирования и приводит к образованию соответствующих кето- или оксикислот. Эти последние либо подвергаются дальнейшему окислению до ₂ и ₂, либо используются на синтез различных соединений, в том числе новых аминокислот. У человека и животных особенно интенсивный распад аминокислот идет в печени.

Образующийся при дезаминировании аминокислот свободный МН₃ ядовит для организма; он связывается с кислотами или же превращается в мочевину, мочевую кислоту, аспарагин или глутамин. У животных аммонийные соли, мочевина и мочевая кислота выводятся из организма, у растений же аспарагин, глутамин и мочевина используются в организме в качестве запасных источников Т. о., одним из важнейших биохимических отличий растений от животных является почти полное отсутствие у первых отбросов. Образование мочевины при окислительной диссимиляции аминокислот осуществляется в основном с помощью т. н. орнитинового цикла, который тесно связан с др. превращениями и аминокислот в организме. Диссимиляция аминокислот может происходить также путем их декарбоксилирования, при котором из аминокислоты образуются ₂ и какой-либо амин или же новая аминокислота (например, при декарбоксилировании гистидина образуется гистамин - физиологически активное вещество, а при декарбоксилировании аспарагиновой кислоты - новая аминокислота - (a- или b-аланин). Амины могут подвергаться метилированию, образуя различные бетаины и такие важные соединения, как, например, холин. Растения используют амины (наряду с некоторыми аминокислотами) для биосинтеза алкалоидов.

. Связь обмена углеводов, липидов, и других соединений

Все биохимические процессы, совершающиеся в организме, тесно связаны друг с другом. Взаимосвязь обмена с окислительно-восстановительными процессами осуществляется различным образом. Отдельные биохимические реакции, лежащие в основе процесса дыхания, происходят благодаря каталитическому действию соответствующих ферментов, т. е. Вместе с тем сами продукты расщепления - аминокислоты могут подвергаться различным окислительно-восстановительным превращениям - декарбоксилированию, дезаминированию и др.

Так, продукты дезаминирования аспарагиновой и глутаминовой кислот - щавелево-уксусная и a-кетоглутаровая кислоты - являются вместе с тем важнейшими звеньями окислительных превращений углеводов, происходящих в процессе дыхания. Пировиноградная кислота - важнейший промежуточный продукт, образующийся при брожении и дыхании,- также тесно связана с обменом: взаимодействуя с ₃ и соответствующим ферментом, она дает важную аминокислоту a-аланин. Теснейшая связь процессов брожения и дыхания с обменом липидов в организме проявляется в том, что фосфоглицериновый альдегид, образующийся на первых этапах диссимиляции углеводов, является исходным веществом для синтеза глицерина. С др. стороны, в результате окисления пировиноградной кислоты получаются остатки уксусной кислоты, из которых синтезируются высокомолекулярные жирные кислоты и разнообразные изопреноиды (терпены, каротиноиды, стероиды). Т. о., процессы брожения и дыхания приводят к образованию соединений, необходимых для синтеза жиров и др. веществ.

. Роль витаминов и минеральных веществ в обмене веществ

В превращениях веществ в организме важное место занимают витамины, вода и различные минеральные соединения. Витамины участвуют в многочисленных ферментативных реакциях в составе коферментов. Так, производное витамина ₁ - тиаминпирофосфат - служит коферментом при окислительном декарбоксилировании (a-кетокислот, в том числе пировиноградной кислоты; эфир витамина ₆ - пиридоксальфосфат - необходим для каталитического переаминирования, декарбоксилирования и др. реакций обмена аминокислот. Производное витамина А входит в состав зрительного пигмента. Функции ряда витаминов (например, аскорбиновой кислоты) окончательно не выяснены. Разные виды организмов различаются как способностью к биосинтезу витаминов, так и своими потребностями в наборе тех или иных поступающих с пищей витаминов, которые необходимы для нормального О

Важную роль в минеральном обмене играют , К, , Р, а также микроэлементы и др. неорганического вещества. и К участвуют в биоэлектрических и осмотических явлениях в клетках и тканях, в механизмах проницаемости биологических мембран; и Р - основные компоненты костей и зубов; входит в состав дыхательных пигментов - гемоглобина и миоглобина, а также ряда ферментов. Для активности последних необходимы и др. микроэлементы (, , , ).

Решающую роль в энергетических механизмах О играют эфиры кислоты и прежде всего аденозинфосфорные кислоты, которые воспринимают и накапливают энергию, выделяющуюся в организме в процессах гликолиза, окисления, фотосинтеза. Эти и некоторые др. богатые энергией соединения (см. Макроэргические соединения) передают заключенную в их связях энергию для использования ее в процессе механической, осмотической и др. видов работы или же для осуществления синтетических реакций, идущих с потреблением энергии (см. также Биоэнергетика).

. Регуляция обмена веществ

Удивительная согласованность и слаженность процессов О в живом организме достигается путем строгой и пластичной координации О как в клетках, так и в тканях и органах. Эта координация определяет для данного организма характер О, сложившийся в процессе исторического развития, поддерживаемый и направляемый механизмами наследственности и взаимодействием организма с внешней средой.

Регуляция О на клеточном уровне осуществляется путем регуляции синтеза и активности ферментов. Синтез каждого фермента определяется соответствующим геном. Различные промежуточные продукты О, действуя на определенный участок молекулы ДНК, в котором заключена информация о синтезе данного фермента, могут индуцировать (запускать, усиливать) или, наоборот, репрессировать (прекращать) его синтез. Так, кишечная палочка при избытке изолейцина в питательной среде прекращает синтез этой аминокислоты. Избыток изолейцина действует двояким образом: а) угнетает (ингибирует) активность фермента треониндегидратазы, катализирующего первый этап цепи реакций, ведущих к синтезу изолейцина, и б) репрессирует синтез всех ферментов, необходимых для биосинтеза изолейцина (в т. ч. и треониндегидратазы). Ингибирование треониндегидратазы осуществляется по принципу аллостерической регуляции активности ферментов.

Предложенная французскими учеными Ф. Жакобом и Ж. Моно теория генетической регуляции рассматривает репрессию и индукцию синтеза ферментов как две стороны одного и того же процесса. Различные репрессоры являются в клетке специализированными рецепторами, каждый из которых "настроен" на взаимодействие с определенным метаболитом, индуцирующим или репрессирующим синтез того или иного фермента. Таким образом, в клетки, полинуклеотидных цепочках ДНК заключены "инструкции" для синтеза самых разнообразных ферментов, причем образование каждого из них может быть вызвано воздействием сигнального метаболита (индуктора) на соответствующий репрессор (подробнее см. Молекулярная генетика, Оперон).

Важнейшую роль в регуляции обмена веществ и энергии в клетках играют биологические мембраны, окружающие протоплазму и находящиеся в ней ядро, митохондрии, пластиды и др. субклеточные структуры. Поступление различных веществ в клетку и выход их из нее регулируются проницаемостью биологических мембран. Значительная часть ферментов связана с мембранами, в которые они как бы "вмонтированы". В результате взаимодействия того или иного фермента с липидами и др. компонентами мембраны конформация его молекулы, а следовательно, и его свойства как катализатора будут иными, чем в гомогенном растворе, Это обстоятельство имеет огромное значение для регулирования ферментативных процессов и О в целом.

Важнейшим средством, с помощью которого осуществляется регуляция О в живых организмах, являются гормоны. Так, например, у животных при значительном понижении содержания caxapa в крови усиливается выделение адреналина, способствующего распаду гликогена и образованию При избытке в крови усиливается секреция инсулина, который тормозит процесс расщепления гликогена в печени, вследствие чего в кровь поступает меньше Важная роль в механизме действия гормонов принадлежит циклической аденозинмонофосфорной кислоте (цАМФ). У животных и человека гормональная регуляция О тесно связана с координирующей деятельностью нервной системы (см. Нервная регуляция).

Благодаря совокупности тесно связанных между собой биохимических реакций, составляющих О, осуществляется взаимодействие организма со средой, являющееся непременным условием жизни. Ф. Энгельс писал: "Из обмена веществ посредством питания и выделения... вытекают все прочие простейшие факторы жизни..." ("Анти-Дюринг", 1966, с. 80). Т. о., развитие (онтогенез) и рост организмов, наследственность и изменчивость, раздражимость и высшая нервная деятельность - эти важнейшие проявления жизни могут быть поняты и подчинены воле человека на основе выяснения наследственно обусловленных закономерностей О и сдвигов, происходящих в нем под влиянием меняющихся условий внешней среды (в пределах нормы реакции данного организма), См. также Биология, Биохимия, Генетика, Молекулярная биология и литературу при этих статьях.

Лит.: Энгельс Ф., Диалектика природы, Маркс К., Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 20; его же, Анти-Дюринг, там же; Вагнер ., Митчелл Г., Генетика и обмен веществ пер. с англ. М., 1958; Анфинсен К., Молекулярные основы эволюции, пер. с англ., М., 1962; Жакоб Ф., Моно Ж., Биохимические и генетические механизмы регуляции в бактериальной клетке, (пер. с франц.), в кн.: Молекулярная биология. Проблемы и перспективы, М., 1964; Опарин А. И., Возникновение и начальное развитие жизни, М., 1966; Скулачев В. П. Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 1-5, М., 1966-70; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 5 изд., М., 1971; Збарский Б. И., Иванов И. И., Мардашев С. ., Биологическая 5 изд., Л., 1972.

В. Л. Кретович.

. Нарушения обмена веществ

Любое заболевание сопровождается нарушениями О Особенно отчетливы они при расстройствах трофической и регуляторной функций нервной системы и контролируемых ею желез внутренней секреции. О нарушается также при ненормальном питании (избыточный или недостаточный и качественно неполноценный пищевой рацион, например недостаток или избыток витаминов в пище и др.). Выражением общего нарушения О (а тем самым и обмена энергии), обусловленного изменением интенсивности окислительных процессов, являются сдвиги в основном обмене. Повышение его характерно для заболеваний, связанных с усиленной функцией щитовидной понижение - с недостаточностью этой выпадением функций гипофиза и надпочечников и общим голоданием. Выделяют нарушения жирового, углеводного, минерального, водного обмена; однако все виды О так тесно взаимосвязаны, что подобное деление условно.

Нарушения О выражаются в недостаточном или избыточном накоплении веществ, участвующих в обмене, в изменении их взаимодействия и характера превращений, в накоплении промежуточных продуктов О, в неполном или избыточном выделении продуктов О и в образовании веществ, не свойственных нормальному обмену. Так, диабет сахарный характеризуется недостаточным усвоением углеводов и нарушением их перехода в жир; при ожирении происходит избыточное превращение углеводов в жир; подагра связана с нарушением выделения из организма мочевой кислоты. Избыточное выделение с мочой мочекислых, и щавелевокислых солей может привести к выпадению этих солей в осадок и к развитию почечнокаменной болезни. Недостаточное выделение ряда конечных продуктов обмена вследствие некоторых заболеваний почек приводит к уремии. Накопление в крови и тканях ряда промежуточных продуктов О (молочной, пировиноградной, ацетоуксусной кислот) наблюдается при нарушении окислительных процессов, расстройствах питания и авитаминозах; нарушение минерального обмена может привести к сдвигам кислотно-щелочного равновесия. Расстройство обмена холестерина лежит в основе атеросклероза и некоторых видов желчнокаменной болезни. К серьезным расстройствам О следует отнести нарушение усвоения при тиреотоксикозе, хроническом нагноении, некоторых инфекциях; нарушение усвоения воды при диабете несахарном, солей извести и при рахите, остеомаляции и др. заболеваниях костной ткани, солей - при аддисоновой болезни.

Диагностика нарушений О основывается на исследовании газообмена, соотношения между количеством того или иного поступающего в организм вещества и выделением его, определении составных частей крови, мочи и др. выделений. Для изучения нарушений О вводят изотопные индикаторы (например, радиоактивный - главным образом ¹³¹ - при тиреотоксикозе). Лечение нарушений О направлено главным образом на устранение причин, их вызывающих. См. также "Молекулярные болезни", Наследственные заболевания и литературу при этих статьях.

С. М. Лейтес.

		Новости 22.12.2024 11:00:22

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.