Наследственность (биол.)

Наследственность (далее Н) присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Тем самым Н (биол.) обеспечивает преемственность морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ, характера их индивидуального развития, или онтогенеза. Как общебиологическое явление Н (биол.) — важнейшее условие существования дифференцированных форм жизни, невозможных без относительного постоянства признаков организмов, хотя оно нарушается изменчивостью — возникновением различий между организмами. Затрагивая самые разнообразные признаки на всех этапах онтогенеза организмов, Н (биол.) проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.

Иногда термин "Н (биол.)" относят к передаче от одного поколения другому инфекционных начал (так называемая инфекционная Н (биол.)) или навыков обучения, образования, традиций (так называемая социальная, или сигнальная, Н (биол.)). Подобное расширение понятия Н (биол.) за пределы его биологической и эволюционной сущности спорно. Лишь в случаях, когда инфекционные агенты способны взаимодействовать с клетками хозяина вплоть до включения в их генетический аппарат, отделить инфекционную Н (биол.) от нормальной затруднительно. Условные рефлексы не наследуются, а заново вырабатываются каждым поколением, однако роль Н (биол.) в скорости закрепления условных рефлексов и особенностей поведения бесспорна. Поэтому в сигнальную Н (биол.) входит компонент биологической Н (биол.)

Попытки объяснения явлений Н (биол.), относящиеся к глубокой древности (Гиппократ, Аристотель и др.), представляют лишь исторический интерес. Только вскрытие сущности полового размножения позволило уточнить понятие Н (биол.) и связать ее с определенными частями клетки. К середине 19 в. благодаря многочисленным опытам по гибридизации растений (И. Г. Кельрейтер и др.) накапливаются данные о закономерностях Н (биол.) В 1865 Г. Мендель в ясной математической форме обобщил результаты своих экспериментов по гибридизации гороха. Эти обобщения позднее получили название Менделя законов и легли в основу учения о Н (биол.) — менделизма. Почти одновременно были сделаны попытки умозрительно понять сущность Н (биол.) В книге "Изменения домашних животных и культурных растений" Ч. Дарвин (1868) предложил свою "временную гипотезу пангенезиса", согласно которой от всех клеток организма отделяются их зачатки — геммулы, которые, двигаясь с током крови, оседают в половых клетках и образованиях, служащих для бесполого размножения (почки и др.). Т. о., получалось, что половые клетки и почки состоят из громадного количества геммул. При развитии организма геммулы превращаются в клетки того же типа, из которых они образовались. В гипотезе пангенезиса объединены неравноценные представления: о наличии в половых клетках особых частиц, определяющих последующее развитие особи; о переносе их из клеток тела в половые. Первое положение было плодотворным и привело к современным представлениям о корпускулярной Н (биол.) Второе, дававшее основание для представления о наследовании приобретенных признаков, оказалось неверным. Умозрительные теории Н (биол.) развивали также Ф. Гальтон, К. Негели, Х. Де Фриз.

Наиболее детализированную спекулятивную теорию Н (биол.) предложил А. Вейсман (1892). Основываясь на накопившихся к тому времени данных по оплодотворению, он признавал наличие в половых клетках особого вещества — носителя Н (биол.) — зародышевой плазмы. Видимые образования клеточного ядра — хромосомы — Вейсман считал высшими единицами зародышевой плазмы — идантами. Иданты состоят из ид, располагающихся в в виде зерен в линейном порядке. Иды состоят из детерминант, определяющих при развитии особи сорт клеток, и биофор, обусловливающих отдельные свойства клеток. Ида заключает в себе все детерминанты, нужные для построения тела особи данного вида. Зародышевая плазма содержится лишь в половых клетках; соматические, или клетки тела, лишены ее. Чтобы объяснить это коренное различие, Вейсман предполагал, что в процессе дробления оплодотворенного яйца основной запас зародышевой плазмы (а значит, и детерминант) попадает в одну из первых клеток дробления, которая становится родоначальной клеткой так называемого зародышевого пути. В остальные клетки зародыша в процессе "неравнонаследственных делений" попадает лишь часть детерминант; наконец, в клетках останутся детерминанты одного сорта, определяющие характер и свойства именно этих клеток. Существенное свойство зародышевой плазмы — ее большое постоянство. Теория Вейсмана оказалась ошибочной во многих деталях. Однако его идея о роли и о линейном расположении в них элементарных единиц Н (биол.) оказалась верной и предвосхитила теорию Н (биол.) (см. ниже). Логический вывод из теории Вейсмана — отрицание наследования приобретенных признаков. Во всех умозрительных теориях Н (биол.) можно обнаружить отдельные элементы, нашедшие в дальнейшем подтверждение и более полное развитие в сложившейся в начале 20 в. генетике. Важнейшие из них: а) выделение в организме отдельных признаков или свойств, наследование которых может быть проанализировано соответствующими методами; б) детерминация этих свойств особыми дискретными единицами Н (биол.), локализованными в структурах клетки (ядра) (Дарвин называл их геммулами, Де Фриз — пангенами, Вейсман — детерминантами). В современной генетике общепринятым стал предложенный В. Иогансеном (1909) термин ген.

Особняком стояли попытки установления закономерностей Н (биол.) статистическими методами. Один из создателей биометрии — Ф. Гальтон применил разработанные им методы учета корреляции и регрессии для установления связи между родителями и потомками. Он сформулировал следующие законы Н (биол.) (1889): регрессии, или возврата к предкам, и так называемой анцестральной Н (биол.), т. е. доли Н (биол.) предков в Н (биол.) потомков. Законы носят статистический характер, применимы лишь к совокупностям организмов и не раскрывают сущности и причин Н (биол.), что могло быть достигнуто только с помощью экспериментального изучения Н (биол.) разными методами и, прежде всего гибридологическим анализом, основы которого были заложены еще Менделем. Так были установлены закономерности наследования качественных признаков: моногибридное — различие между скрещиваемыми формами зависит лишь от одной пары генов, дигибридное — от двух, полигибридное — от многих. При анализе наследования количественных признаков отсутствовала четкая картина расщепления, что давало повод выделять особую, так называемую слитную Н (биол.) и объяснять ее смешением наследственных плазм скрещиваемых форм. В дальнейшем гибридологический и биометрический анализ наследования количественных признаков показал, что и слитная Н (биол.) сводится к дискретной, но наследование при этом полигенное (см. Полимерия). В этом случае расщепление трудно обнаружить, так как оно происходит по многим генам, действие которых на признак осложняется сильным влиянием условий внешней среды. Т. о., хотя признаки можно разделять на качественные и количественные, термины "качественная" и "количественная" Н (биол.) не оправданы, так как обе категории Н (биол.) принципиально одинаковы.

Развитие цитологии привело к постановке вопроса о материальных основах Н (биол.) Впервые мысль о роли ядра как носителя Н (биол.) была сформулирована О. Гертвигом (1884) и Э. Страсбургером (1884) на основании изучения процесса оплодотворения. Т. Бовери (1887) установил индивидуальность и развил гипотезу о их качественном различии. Он же, а также Э. ван Бенеден (1883) установили уменьшение количества вдвое при образовании половых клеток в мейозе. Американский ученый У. Сеттон (1902) дал цитологическое объяснение закону Менделя о независимом наследовании признаков. Однако подлинное обоснование теории Н (биол.) было дано в работах Т. Моргана и его школы (начиная с 1911), в которых было показано точное соответствие между генетическими и цитологическими данными. В опытах на дрозофиле было установлено нарушение независимого распределения признаков — их сцепленное наследование. Это явление было объяснено сцеплением генов, т. е. нахождением генов, определяющих эти признаки, в одной определенной паре Изучение частоты рекомбинаций между сцепленными генами (в результате кроссинговера) позволило составить карты расположения генов в (см. Генетические карты хромосом). Количество групп сцепленных генов оказалось равным количеству пар присущих данному виду. Важнейшие доказательства теории Н (биол.) были получены при изучении наследования, сцепленного с полом. Ранее цитологи открыли в наборах ряда видов животных особые, так называемые половые хромосомы, которыми самки отличаются от самцов. В одних случаях самки имеют 2 одинаковые половые (XX), а самцы — разные (XY), в других — самцы — 2 одинаковые (XX, или ZZ), а самки — разные (XY, или ZW). Пол с одинаковыми половыми называется гомогаметным, с разными — гетерогаметным. Женский пол гомогаметен, а мужской гетерогаметен у некоторых насекомых (в том числе у дрозофилы) и всех млекопитающих. Обратное соотношение — у птиц и бабочек. Ряд признаков у дрозофилы наследуется в строгом соответствии с передачей потомству Х- Самка дрозофилы, проявляющая рецессивный признак (см. Рецессивность), например белую окраску глаз, в силу гомозиготности по этому гену, находящемуся в Х- передает белую окраску глаз всем сыновьям, так как они получают свою Х- только от матери. В случае гетерозиготности по рецессивному сцепленному с полом признаку самка передает его половине сыновей. При противоположном определении пола (самцы XX, или ZZ; самки — XY, или ZW) особи мужского пола передают сцепленные с полом признаки дочерям, получающим свою Х (= Z) от отца. Иногда в результате нерасхождения половых при мейозе возникают самки строения XXY и самцы XYY. Возможны также случаи соединения Х- концами; тогда самки передают сцепленные Х- своим дочерям, у которых и проявляются сцепленные с полом признаки. Сыновья же похожи на отцов (такое наследование называется гологеническим). Если наследуемые гены находятся в ^- то определяемые ими признаки передаются только по мужской линии — от отца к сыну (такое наследование называется голандрическим). теория Н (биол.) вскрыла внутриклеточные механизмы Н (биол.), дала точное и единое объяснение всех явлений наследования при половом размножении, объяснила сущность изменений Н (биол.), т. е. изменчивости.

Первенствующая роль ядра и в Н (биол.) не исключает передачи некоторых признаков и через цитоплазму, в которой обнаружены структуры, способные к самовоспроизведению (см. Н цитоплазматическая). Единицы цитоплазматической (нехромосомной) Н (биол.) отличаются от тем, что они не расходятся при мейозе. Поэтому потомство при нехромосомной Н (биол.) воспроизводит признаки только одного из родителей (чаще матери). Т. о., различают ядерную Н (биол.), связанную с передачей наследственных признаков, находящихся в ядра (иногда ее называют Н (биол.)), и в не ядерную, зависящую от передачи самовоспроизводящихся структур цитоплазмы. Ядерная Н (биол.) реализуется и при вегетативном размножении, но не сопровождается перераспределением генов, что наблюдается при половом размножении, а обеспечивает константную передачу признаков из поколения в поколение, нарушаемую только соматическими мутациями.

Применение новых физических и методов, а также использование в качестве объектов исследования бактерий и вирусов резко повысили разрешающую способность генетических экспериментов, привели к изучению Н (биол.) на молекулярном уровне и бурному развитию молекулярной генетики. Впервые Н (биол.) К. Кольцов (доложено в 1927, опубликовано в 1928, 1935) выдвинул и обосновал представление о молекулярной основе Н (биол.) и о матричном способе размножения "наследственных молекул". В 40-х гг. 20 в. была экспериментально доказана генетическая роль дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), а в 50—60-х гг. установлена ее молекулярная структура и выяснены принципы кодирования генетической информации (см. Генетический код).

По мере изучения Н (биол.) на субклеточном и молекулярном уровне углублялось и уточнялось представление о гене. Если в опытах по наследованию различных признаков ген постулировался как элементарная неделимая единица Н (биол.), а в свете данных цитологии его рассматривали как изолированный участок то на молекулярном уровне ген — входящий в состав участок молекулы ДНК, способный к самовоспроизведению и имеющий специфическую структуру, в которой закодирована программа развития одного или нескольких признаков организма. В 50-х гг. на микроорганизмах (американский генетик С. Бензер) было показано, что каждый ген состоит из ряда различных участков, которые могут мутировать и между которыми может происходить кроссинговер. Так подтвердилось представление о сложной структуре гена, развивавшееся еще в 30-х гг. А. С. Серебровским и Н (биол.) П. Дубининым на основе данных генетического анализа.

В 1967—69 был осуществлен синтез вирусной ДНК вне организма, а также синтез гена дрожжевой аланиновой транспортной РНК. Новой областью исследования стала Н (биол.) соматических клеток в организме и в культурах тканей. Открыта возможность экспериментальной гибридизации соматических клеток разных видов. В связи с достижениями молекулярной биологии явления Н (биол.) приобрели ключевое значение для понимания ряда биологических процессов, а также для многих вопросов практики. Еще Дарвину было ясно значение Н (биол.) для эволюции организмов. Установление дискретной природы Н (биол.) устранило одно из важных возражений против дарвинизма: при скрещивании особей, у которых появились наследственные изменения, последние должны якобы "разбавляться" и ослабевать в своем проявлении. Однако, в соответствии с законами Менделя, они не уничтожаются и не смешиваются, а вновь проявляются в потомстве в определенных условиях. В популяциях явления Н (биол.) предстали как сложные процессы, основанные на скрещиваниях между особями, отборе, мутациях, генетико-автоматических процессах и др. На это впервые указал С. С. Четвериков (1926), экспериментально доказавший накопление мутаций внутри популяции. И. И. Шмальгаузен (1946) выдвинул положение о "мобилизационном резерве наследственной изменчивости" как материале для творческой деятельности естественного отбора при изменении условий внешней среды. Показано значение разных типов изменений Н (биол.) в эволюции. Эволюция понимается как постепенное и многократное изменение Н (биол.) вида. В то же время Н (биол.), обеспечивающая постоянство видовой организации, — это коренное свойство жизни, связанное с физико- структурой элементарных единиц клетки, прежде всего ее аппарата, и прошедшее длительный период эволюции. Принципы организации этой структуры (генетический код), по-видимому, универсальны для всех живых существ и рассматриваются как важнейший атрибут жизни.

Под контролем Н (биол.) находится и онтогенез, начинающийся с оплодотворения яйца и осуществляющийся в конкретных условиях среды. Отсюда различие между совокупностью генов, получаемых организмом от родителей, — генотипом и комплексом признаков организма на всех стадиях его развития — фенотипом. Роль генотипа и среды в формировании фенотипа может быть различна. Но всегда следует учитывать генотипически обусловленную норму реакции организма на влияния среды. Изменения в фенотипе не отражаются адекватно на генотипической структуре половых клеток, поэтому традиционное представление о наследовании приобретенных признаков отвергнуто, как не имеющее фактической основы и неправильное теоретически. Механизм реализации Н (биол.) в ходе развития особи, по-видимому, связан со сменой действия разных генов во времени и осуществляется при взаимодействии ядра и цитоплазмы, в которой происходит синтез тех или иных на основе программы, записанной в ДНК и передающейся в цитоплазму с информационной РНК.

Закономерности Н (биол.) имеют огромное значение для практики сельского хозяйства и медицины. На них основываются выведение новых и совершенствование существующих сортов растений и пород животных. Изучение закономерностей Н (биол.) привело к научному обоснованию применявшихся ранее эмпирически методов селекции и к разработке новых приемов (экспериментальный мутагенез, гетерозис, полиплоидия и др.). Данные генетики человека показали, что довольно часты гены, определяющие развитие разнообразных уродств и наследственных заболеваний; наследственных болезней обмена, психических и др. (см. "Молекулярные болезни", Хромосомные болезни, Медицинская генетика). Уменьшению вероятности появления в семьях наследственно больных детей призваны способствовать медико-генетические консультации. Ранняя диагностика наследственных заболеваний позволяет применить необходимые методы лечения. Существенно важен учет Н (биол.) в реакции разных людей на лекарства и др. вещества, а также в иммунологических реакциях. Бесспорна роль молекулярно-генетических механизмов в этиологии злокачественных опухолей.

Явления Н (биол.) предстают в разной форме в зависимости от уровня жизни, на котором они изучаются (молекула, клетка, организм, популяция). Но в конечном счете Н (биол.) обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц Н (биол.) (генов и цитоплазматических элементов), молекулярная структура которых известна. Закономерный матричный характер их ауторепродукции нарушается мутациями отдельных генов или перестройками генетических систем в целом. Всякое изменение в ауторепродуцирующемся элементе наследуется константно.

Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1—2, М. — Л., 1936—40; Морган Т., Избранные работы по генетике, пер. с англ., М. — Л., 1937; Сэджер Р., Райн Ф., Цитологические и основы наследственности, пер. с англ., М., 1964; Сталь Ф., Механизмы наследственности, пер. с англ., М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Гайсинович А. Е., Зарождение генетики, М., 1967; Уотсон Дж. Д., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Успехи современной генетики. Сб. ст., в. 1—4, М., 1967—72; Классики советской генетики. Сб. ст., Л., 1968; Дубинин Н (биол.) П., Общая генетика, М., 1970; Ичас М., Биологический код, пер. с англ., М., 1971; Меттлер Л., Грегг Т., Генетика популяций и эволюция, пер. с англ., М., 1972; Weber Е., Mathematische Grundlagen der Genetik, Jena, 1967; Sinnott Е., Dunn L., Dobzhansky ., Principles of genetics, . ., 1958.

См. также лит. при статьях Генетика, Дарвинизм, Менделизм, Молекулярная генетика.

П. Ф. Рокицкий.

		Новости 22.12.2024 05:27:39

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.