Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Мхи

Мхи (далее М) наземные или реже пресноводные автотрофные растения, объединяемые в отдел мохообразных, включающий наиболее примитивные высшие растения. М подразделяют на 3 класса: антоцеротовые, печеночные и лиственные, или листостебельные. Все они сравнительно просто организованные, многоклеточные, большей частью многолетние (реже - однолетние) растения высотой от 1 до 50 см с частичным обособлением ассимиляционной, водопроводящей и механической тканей; обладают единым циклом развития, различающимся в пределах отдельных групп некоторыми особенностями. Цикл развития М сопровождается обособлением диплоидного спорофита (видоизмененного спорангия) на гаплоидном гаметофите. В результате половое и бесполое поколения развиваются совместно на одном растении, т. е. чередование поколений у М носит несколько условный характер. Из споры у М вырастает ветвистая, многоклеточная нитчатая или пластинчатая протонема, способная к фотосинтезу. Вследствие развития на протонеме многочисленных почек для М характерны групповые формы роста (дерновинки, куртинки, подушки), что помогает переносить неблагоприятные условия и способствует вегетативному размножению. У одних М из почек вырастают пластинчатые слоевища, у других - радиально или двусторонне-симметричные побеги. Слоевища и побеги могут быть обоеполыми или однополыми; соответственно М бывают обоеполыми или разнополыми, однодомными и двудомными. Органы полового размножения - антеридии и архегонии - чаще располагаются группами среди многоклеточных стерильных нитей - парафиз и окружены особыми листовидными выростами. В антеридиях (продолговатых мешочках на ножке с однослойной оболочкой) образуются двужгутиковые сперматозоиды, для передвижения которых к яйцеклетке необходима вода. В нижней расширенной части архегония помещается яйцеклетка. Оплодотворение и дальнейшее развитие зиготы происходит в архегонии. Из зиготы за несколько месяцев развивается спорогон - орган бесполого размножения (спороношения), в значительной степени утерявший самостоятельность. Зеленое стеблеобразное тело молодого спорогона затем становится желтым, коричневым или темно-красным и дифференцируется на верхнюю спороносную часть - коробочку и нижнюю - ножку со стопой, которая врастает в ткань материнского растения. При образовании спор из археспория (спорогенной ткани) происходит мейоз. Зигота и спорогон у М диплоидны и составляют бесполое поколение - спорофит. Протонема, слоевищные и олиственные гаметофоры гаплоидны и относятся к половому поколению - гаметофиту; в основном на них ложатся функции автотрофного питания. Благодаря этому и способности гаметофита к вегетативному размножению цикл развития М длительное время может происходить без образования спорофита (у некоторых видов спорогоны неизвестны). Гаметофиты М морфологически разнообразны, однослойные листовидные выросты стебля (филлоиды) отличаются большим варьированием признаков. Спорогоны же во многих группах обнаруживают значительное сходство. На стеблях олиственных М образуются также листо- или нитевидные выросты - парафиллии, булавовидные волоски, вторичная протонема и нитевидные ризоиды, которые, как войлоком, могут обволакивать наземные или подземные части растений. Ризоидами слоевища и стебли прикрепляются к субстрату или плотно соединяются между собой. У М установлены апоспория и апогамия, гибридизация и полиплоидия, что дает основания для признания их участия в видообразовательных процессах. Наряду с этим у М распространено формирование клонов, что способствует сохранению местных адаптивных изменений.

  Антоцеротовые М (Anthocerotae) - своеобразная группа из 2 семейств с 6 родами, объединяющими свыше 300 видов, распространенных преимущественно в тропиках, в СССР 4-5 видов. Слоевище у них обычно лопастное или розетковидное с погруженными в него антеридиями и архегониями. Спорогон, как правило, вытянутый, стручковидный, способный удлиняться благодаря меристеме, расположенной в его нижней части, с колонкой в середине и с устьицами в наружных стенках; у основания окружен оберткой и раскрывается 2 створками сверху вниз. Кроме спор, образуются одно- или многоклеточные бесплодные короткие нити - элатеры, способствующие распространению спор. В клетках слоевища и спорогонов содержится 1 или несколько с пиреноидами.

  Печеночные М, или печеночники (Hepaticae), подразделяются на 2 подкласса: маршанциевые и юнгерманниевые. В отличие от других М, у печеночников протонема слабо развита, недолговечна и на ней обычно развивается одно слоевищное или листостебельное растение дорзо-вентральной структуры; в клетках гаметофита содержатся одно или несколько масляных телец постоянной формы; ризоиды одноклеточные. Спорогон чаще без лишен колонки, и на его стенках отсутствуют устьица. У некоторых маршанциевых обнаруживается сходство с антоцеротовыми, поэтому антоцеротовых рассматривали как подкласс печеночных М Гаметофит печеночников отличается большим разнообразием, спорогоны однотипны. Маршанциевые печеночники (Marchantiidae) - слоевищные формы, обычно в виде дихотомически ветвящихся маленьких розеток или крупных лентовидно стелящихся слоевищ, прикрепляющихся к почве ризоидами; мужские и женские гаметангии погружены в ткань слоевища или приподняты на особых подставках. Преимущественно напочвенные растения, редко скальные или водные, распространены по всему земному шару, особенно богато представлены в тропиках. Известно 16 семейств с 35 родами, объединяющими около 420 видов, включая ископаемую Naiadita из мезозоя. Наиболее примитивны М из порядка сферокарповых с просто устроенным слоевищем, иногда с масляными тельцами в особых клетках, с однослойной стенкой спорогона и с питательными клетками вместо элатер. Для М порядка маршанциевых характерно сложное строение слоевища с разделением на основную и ассимиляционную ткань, с масляными тельцами в особых клетках и со склеренхимными волокнами (у некоторых видов). Слоевища часто с воздушными камерами и воздушными устьицами, с нижней стороны с брюшными чешуйками и одноклеточными гладкими и язычковыми ризоидами. Спорогон обычно более сложного строения. Среди них риччиевые рассматриваются как вторично упрощенные, с гаметангиями и спорогоном, развивающимся внутри мелких, чаще розетковидных слоевищ. Юнгерманниевые печеночники (Jungermanniidae) включают группу слоевищных и олиственных растений, в вегетативных клетках которых, как правило, по нескольку масляных телец; ризоиды гладкие, одноклеточные. Эпифитные, напочвенные и наскальные растения особенно богато представлены в субтропиках и тропиках. 45 семейств объединяют свыше 240 родов, включающих около 9 тыс. видов. У представителей порядка метцгериевых слоевище одно- или многослойное, недифференцированное (у некоторых с брюшными или спинными, иногда листовидными чешуйками и стеблями с листовидными лопастями); коробочка двух- или многослойная. Растения порядка гапломитриевых прямостоячие, с трехрядным листорасположением и коробочками, имеющими однослойные боковые стенки. Наиболее многочисленны и разнообразны М порядка юнгерманниевых, для которых характерны 2 ряда цельных или лопастных боковых листьев без жилки и более мелкие (иногда отсутствуют) брюшные листья - так называемые амфигастрии; стенки коробочки многослойные.

  Лиственные М, или листостебельные М (Musci), подразделяются на 3 подкласса: сфагновые, андреевые и бриевые. Растения радиально-, редко двусторонне-симметричные, спиральноолиственные; листья цельные, зубчатые или по краю реснитчатые, однослойные, реже дву- или многослойные, с жилкой или без жилки; с многоклеточными, ветвистыми ризоидами. Спорогоны верхушечные или боковые, разнообразные по форме, строению и окраске. Около 15 тыс. видов (по др. данным, до 25 тыс. видов), объединяемых в 660 родов. Сфагновые, или торфяные, М имеют крупные, прямостоячие стебли с пучковидно расположенными ветвями, на верхушке собранными в головку; беловато-зеленые, желтые, бурые или красноватые. Листья однослойные, веточные и стеблевые, без жилки, из чередующихся и водоносных клеток. Спорогон состоит из шаровидной коробочки с крышечкой и недоразвитыми устьицами, без ножки, со стопой, вросшей в безлистную удлиненную архегониальную веточку стебля. Споровый мешок сводообразно покрывает верхнюю часть колонки. Распространены по всему земному шару: преобладают на болотах, в тундре, во влажных лесах. Андреевые М - мелкие красно-бурые (до черных), с однослойными листьями; растут на скалах подушечками. Коробочка удлиненно-яйцевидная, на ложноножке, раскрывается 4-8 створками, без устьиц, со споровым мешком в виде свода над верхней частью колонки. Распространены высоко в горах, а также в северных широтах. Бриевые М - наиболее обширная, разнообразная группа. Коробочка обычно на настоящей ножке, с устьицами, чаще после опадения крышечки открывается наверху широким отверстием - устьем. У многих по краю устья образуется 1-2 ряда выростов - зубцов (называемых простым или двойным перистомом), которые служат для рассеивания спор. Колонка, как правило, пронизывает споровый мешок. (Цикл развития см. Лиственные мхи.)

  М распространены повсеместно. Поселяются повсюду, кроме морей, засоленных почв и местообитаний, скрытых под ледниками или подверженных сильной эрозии. Антоцеротовые и печеночные М распространены в основном в странах с тропическим или умеренным влажным климатом; только немногие приспособились к произрастанию в сухих местах. Лиственные М растут почти повсеместно, однако наибольшего развития достигают на увлажненных местах, в лесах, тундре; на болотах М образуют основную массу торфяных залежей. Интенсивно развиваясь, М способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов и др. с.-х. угодий. В связи с антибиотическими свойствами некоторых М их применяют иногда как перевязочный материал. Используют в качестве подстилки для скота (преимущественно сфагновые М), в строительной технике для изготовления плит и др.

  Лит.: Флора споровых растений СССР, т. 1, 3, М - Л., 1952-54; Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З. Н., Определитель сфагновых мхов СССР, Л., 1968; их же, Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи, Л., 1970; Smith G. M., Cryptogamic botany, 2ed., v. 2, . ., 1955; Schuster R. M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, v. 1, . . - L., 1966; Parihar . ., An introduction to embryophyta, 5 ed., v. 1, Allahabad, 1969.

  И. И. Абрамов.



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 29.03.2024 04:23:18