Клетка

Клетка (далее К) элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию; основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. К существуют и как самостоятельные организмы (см. Простейшие), и в составе многоклеточных организмов (тканевые К). Термин "К" предложен английским микроскопистом Р. Гуком (1665). К — предмет изучения особого раздела биологии — цитологии. Систематическое изучение К началось лишь в 19 в. Одним из крупнейших научных обобщений того времени была клеточная теория, утверждавшая единство строения всей живой природы. Изучение жизни на клеточном уровне лежит в основе современных биологических исследований.   В строении и функциях каждой К обнаруживаются признаки, общие для всех К, что отражает единство их происхождения из первичных органических комплексов. Частные особенности различных К — результат их специализации в процессе эволюции. Так, все К сходно регулируют обмен веществ, удваивают и используют свой наследственный материал, получают и утилизируют энергию. В то же время разные одноклеточные организмы (амебы, инфузории и т.д.) сильно различаются размерами, формой, поведением. Не менее резко различаются К многоклеточных организмов. Так, у человека имеются лимфоидные К — небольшие (диаметром около 10 мкм) округлые К, участвующие в иммунологических реакциях, и нервные К, часть которых имеет отростки длиной более метра; эти К осуществляют основные регуляторные функции в организме.   Методы исследования. Первым цитологическим методом была микроскопия живых К Современные варианты прижизненной (витальной) световой микроскопии — фазово-контрастная, люминесцентная, интерференционная и др. (см. Микроскоп) — позволяют изучать форму К и общее строение некоторых ее структур, движение К и их деление. Детали строения К обнаруживаются лишь после специального контрастирования, что достигается окраской убитой К Новый этап изучения структуры К — электронная микроскопия, дающая значительно большее разрешение структур К по сравнению со световой микроскопией (см. Разрешающая способность оптических приборов). состав К изучается цито- и гистохимическими методами, позволяющими выяснить локализацию и концентрацию веществ в клеточных структурах, интенсивность синтеза веществ и их перемещение в К (см. Гистохимия). Цитофизиологические методы позволяют изучать функции К, например возбуждение, секрецию. См. также Авторадиография, Микроскопическая техника, Цитофотометрия.   Общие свойства клеток. В каждой К различают две основные части — ядро и цитоплазму, в которых, в свою очередь, можно выделить структуры, различающиеся по форме, размерам, внутреннему строению, свойствам и функциям. Одни из них — так называемые органоиды — жизненно необходимы К и обнаруживаются во всех К Другие — продукты активности К, представляющие временные образования. В специализированных структурах осуществляется разделение различных биохимических функций, что способствует осуществлению в одной и той же К разнородных процессов, включающих синтез и распад многих веществ.   В ядерных органоидах — хромосомах, в их основном компоненте — ДНК, хранится генетическая информация о строении свойственных организму определенного вида (см. Ген, Генетический код). Другое важнейшее свойство ДНК — способность к самовоспроизведению, что обеспечивает как стабильность наследственной информации, так и ее непрерывность — передачу следующим поколениям. На ограниченных участках ДНК, охватывающих несколько генов, как на матрицах, синтезируются рибонуклеиновые кислоты — непосредственные участники синтеза Перенос (транскрипция) кода ДНК происходит при синтезе информационных РНК (и-РНК). Синтез представляется как считывание информации с матрицы РНК В этом процессе, называемом трансляцией, принимают участие транспортные РНК (т-РНК) и специальные органоиды — рибосомы, образующиеся в ядрышке. Размеры ядрышка определяются главным образом потребностью К в рибосомах; поэтому особенно велико оно в К, интенсивно синтезирующих Синтез — конечный итог реализации функций — осуществляется главным образом в цитоплазме. — ферменты, детали структур и регуляторы разных процессов, включая и транскрипцию — определяют в конечном счете все стороны жизни К, позволяя К сохранять свою индивидуальность, несмотря на постоянно меняющееся окружение. Если в бактериальной К синтезируется около 1000 разных то почти в каждой из К человека — свыше 10000. Таким образом, разнообразие внутриклеточных процессов в ходе эволюции организмов существенно возрастает. Оболочка ядра, отделяющая его содержимое от цитоплазмы, состоит из двух мембран, пронизанных порами — специализированных участков для транспорта некоторых соединений из ядра в цитоплазму и обратно. Другие вещества проходят через мембраны путем диффузии или активного транспорта, требующего затрат энергии. Многие процессы происходят в цитоплазме К при участии мембран эндоплазматической сети — основной синтезирующей системы К, а также Гольджи комплекса и митохондрий. Отличия мембран разных органоидов определяются свойствами образующих их и липидов. К некоторым мембранам эндоплазматической сети прикреплены рибосомы; здесь происходит интенсивный синтез Такая гранулярная эндоплазматическая сеть особенно развита в К, секретирующих или интенсивно обновляющих например у человека в К печени, поджелудочной нервных К В состав других биологических мембран, лишенных рибосом (гладкоконтурная сеть), входят ферменты, участвующие в синтезе углеводно- и липидных комплексов. В каналах эндоплазматической сети могут временно накапливаться продукты деятельности К; в некоторых К по каналам происходит направленный транспорт веществ. Перед выведением из К вещества концентрируются в пластинчатом комплексе (комплексе Гольджи). Здесь обособляются различные включения К, например секреторные или пигментные гранулы, образуются лизосомы — пузырьки, содержащие гидролитические ферменты и участвующие во внутриклеточном переваривании многих веществ. Система окруженных мембранами каналов, вакуолей и пузырьков представляет одно целое. Так, эндоплазматическая сеть может без перерыва переходить в мембраны, окружающие ядро, соединяться с цитоплазматической мембраной, формировать комплекс Гольджи. Однако связи эти нестабильны. Нередко, а во многих К обычно разные мембранные структуры разобщены и обмениваются веществами через гиалоплазму. Энергетика К во многом зависит от работы митохондрий. Число их колеблется в К разного типа от десятков до тысяч. Например, в печеночной К человека около 2 тыс. митохондрий; их общий объем не менее 1/5 объема К Внешняя мембрана митохондрии отграничивает ее от цитоплазмы, на внутренней — происходят основные энергетические превращения веществ, в результате которых образуется соединение, богатое энергией, — кислота (АТФ) — универсальный переносчик энергии в К Митохондрии содержат ДНК и способны к самовоспроизведению; однако автономность митохондрий относительна, их репродукция и деятельность зависят от ядра. За счет энергии АТФ в К осуществляются различные синтезы, транспорт и выделение веществ, механическая работа, регуляция процессов и т.д. В делении К и иногда в их движении участвуют структуры, имеющие вид трубочек субмикроскопических размеров. "Сборка" таких структур и их функционирование зависят от центриолей, при участии которых организуется веретено деления клетки, с чем связано перемещение и ориентация оси деления К Базальные тельца — производные центриолей — необходимы для построения и нормальной работы жгутиков и ресничек — локомоторных и чувствительных образований К, строение которых у простейших и в различных К многоклеточных однотипно.   От внеклеточной среды К отделена плазматической мембраной, через которую происходит поступление ионов и молекул в К и выделение их из К Отношение поверхности К к ее объему уменьшается с увеличением объема, и чем крупнее К, тем более затруднены ее связи с внешней средой. Величина К не может быть особенно большой. Для живых  К характерен активный транспорт ионов, требующий затраты энергии, специальных ферментов и, возможно, переносчиков. Благодаря активному и избирательному переносу в К одних ионов и непрерывному удалению из нее других создается разность концентраций ионов в К и окружающей среде. Этот эффект может быть обусловлен и связыванием ионов компонентами К Многие ионы необходимы как активаторы внутриклеточных синтезов и как стабилизаторы структуры органоидов. Обратимые изменения соотношения ионов в К и среде лежат в основе биоэлектрической активности К — одного из важных факторов передачи сигналов от одной К к другой (см. Биоэлектрические потенциалы). Образуя впячивания, которые затем замыкаются и отделяются в виде пузырьков внутрь К, плазматическая мембрана способна захватывать растворы крупных молекул (пиноцитоз) или даже отдельные частицы величиной в несколько мкм (фагоцитоз). Так осуществляется питание некоторых К, перенос веществ через К, захват бактерий фагоцитами. Со свойствами плазматической мембраны связаны и силы сцепления, удерживающие во многих случаях К друг около друга, например в покровах тела или внутренних органах. Сцепление и связь К обеспечиваются взаимодействием мембран и специальными структурами мембраны — десмосомами.   Рассмотренная в общей форме схема строения К свойственна в основных чертах как животным, так и растительным К. Но есть и существенные отличия в особенностях метаболизма и строения растительных К от животных.   Клетки растений. Поверх плазматической мембраны растительные К покрыты, как правило, твердой внешней оболочкой (она может отсутствовать лишь у половых К), состоящей у большинства растений главным образом из полисахаридов: целлюлозы, пектиновых веществ и гемицеллюлоз, а у грибов и некоторых водорослей — из хитина. Оболочки снабжены порами, через которые с помощью выростов цитоплазмы соседние К связаны друг с другом. Состав и строение оболочки меняются по мере роста и развития К Часто у К, прекративших рост, оболочка пропитывается лигнином, кремнеземом или др. веществом, которое делает ее более прочной. Оболочки К определяют механические свойства растения. К некоторых растительных тканей отличаются особенно толстыми и прочными стенками (см. Древесина), сохраняющими свои скелетные функции после гибели К Дифференцированные растительные К имеют несколько вакуолей или одну центральную вакуоль, занимающую обычно большую часть объема К Содержимое вакуолей — раствор различных солей, углеводов, органических кислот, алкалоидов, аминокислот, а также запас воды. В вакуолях могут откладываться питательные вещества. В цитоплазме растительной К имеются специальные органоиды — пластиды; лейкопласты (в них часто откладывается крахмал), (содержат преимущественно и осуществляют фотосинтез) и (содержат пигменты из группы каротиноидов). Пластиды, как и митохондрии, способны к самовоспроизведению. Комплекс Гольджи в растительной К представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.   Одноклеточные организмы. В строении и функциях одноклеточных, или простейших, черты, свойственные любой К, сочетаются с признаками самостоятельных организмов. Так, у простейших такой же набор органоидов, как и у К многоклеточных; идентично и ультрастроение их органоидов; при делении простейших в них обнаруживаются типичные Однако приспособление простейших к разным средам обитания (водной или наземной, к свободному или паразитическому существованию) обусловило существенное разнообразие их строения и физиологии. Многие простейшие (жгутиковые, инфузории) обладают сложным двигательным аппаратом и имеют органеллы, связанные с захватом пищи и пищеварением. Изучение простейших представляет большой интерес для выяснения филогенетических возможностей К: эволюционные изменения организма протекают у них на клеточном уровне. В отличие от простейших и К многоклеточных организмов, бактерии, синезеленые водоросли, актиномицеты не имеют оформленного ядра и Их генетический аппарат, называется нуклеоидом, представлен нитями ДНК и не окружен оболочкой. Еще  более отличаются от К многоклеточных организмов и от простейших вирусы, у которых отсутствуют основные, необходимые для обмена веществ ферменты. Поэтому вирусы могут расти и размножаться, лишь проникая в К и используя их ферментные системы.   Специальные функции клеток. В процессе эволюции многоклеточных возникло разделение функций между К, что привело к расширению возможностей приспособления животных и растений к меняющимся условиям среды. Закрепившиеся наследственно различия в форме К, их размерах и некоторых сторонах метаболизма реализуются в процессе индивидуального развития организма. Основное проявление развития — дифференцировка   К, их структурная и функциональная специализация. Дифференцированные К имеют такой же набор как и оплодотворенная яйцеклетка. Это доказывается пересадкой ядра дифференцированной К в предварительно лишенную ядра яйцеклетку, после чего может развиваться полноценный организм. Таким образом, различия между дифференцированными К, по-видимому, обусловливаются разными соотношениями активных и неактивных генов, каждый из которых кодирует биосинтез определенного Судя по составу в дифференцированных К активна (способна к транскрипции) лишь небольшая часть (порядка 10%) генов, свойственных К данного вида организмов. Среди них лишь немногие ответственны за специальную функцию К, а остальные обеспечивают общеклеточные функции. Так, в мышечных К активны гены, кодирующие структуру сократимых в эритроидных К — гены, кодирующие биосинтез гемоглобина, и т.д. Однако в каждой К должны быть активны гены, определяющие биосинтез веществ и структур, необходимых для всех К, например ферментов, участвующих в энергетических превращениях веществ. В процессе специализации К отдельные общеклеточные функции их могут развиваться особенно сильно. Так, в К более всего выражена синтетическая активность, мышечные — наиболее сократимы, нервные — наиболее возбудимы. В узкоспециализированных К обнаруживаются структуры, характерные лишь для этих К (например, у животных — миофибриллы мышц, тонофибриллы и реснички некоторых покровных К, нейрофибриллы нервных К, жгутики у простейших или у сперматозоидов многоклеточных организмов). Иногда специализация сопровождается утратой некоторых свойств (например, нервные К утрачивают способность к размножению; ядра К кишечного эпителия млекопитающих не могут в зрелом состоянии синтезировать РНК; зрелые эритроциты млекопитающих лишены ядра). Выполнение важных для организма функций включает иногда гибель К Так, К эпидермиса кожи постепенно ороговевают и гибнут, но остаются некоторое время в пласте, предохраняя подлежащие ткани от повреждения и инфекции. В сальных К постепенно превращаются в капли жира, который используется организмом или выделяется. Для выполнения некоторых тканевых функций К образуют неклеточные структуры. Основные пути их образования — секреция или превращения компонентов цитоплазмы. Так, значительная по объему часть подкожной клетчатки, хряща и кости составляет межуточное вещество — производное К соединительной ткани. К крови обитают в жидкой среде (плазме крови), содержащей и др. вещества, вырабатываемые разными К организма. К эпителия, образующие пласт, окружены тонкой прослойкой диффузно распределенных веществ, главным образом гликопротеидов (так называемый цемент, или надмембранный компонент). Внешние покровы членистоногих и раковины моллюсков — также продукты выделения К Взаимодействие специализированных К — необходимое условие жизни организма и нередко самих этих К (см. Гистология). Лишенные связей друг с другом, например в культуре, К быстро утрачивают особенности присущих им специальных функций.   Деление клеток. В основе способности К к самовоспроизведению лежат уникальное свойство ДНК самокопироваться и строго равноценное деление репродуцированных в процессе митоза. В результате деления образуются две К, идентичные исходной по генетическим свойствам и с обновленным составом ядра и цитоплазмы. Процессы самовоспроизведения их деления, образования двух ядер и деления цитоплазмы разделены во времени, составляя в совокупности митотический цикл  К В случае, если после деления К начинает готовиться к следующему делению, митотический цикл совпадает с жизненным циклом К Однако во многих случаях после деления (а иногда перед ним) К выходят из митотического цикла, дифференцируются и выполняют в организме ту или иную специальную функцию. Состав таких К может обновляться за счет делений малодифференцированных К В некоторых тканях и дифференцированные К способны повторно входить в митотический цикл. В нервной ткани дифференцированные К не делятся; многие из них живут так же долго, как организм в целом, то есть у человека — несколько десятков лет. При этом ядра нервных К не утрачивают способности к делению: будучи пересажены в цитоплазму раковых К, ядра нейронов синтезируют ДНК и делятся. Опыты с клетками-гибридами показывают влияние цитоплазмы на проявление ядерных функций. Неполноценная подготовка к делению предотвращает митоз или искажает его течение. Так, в некоторых случаях не происходит деления цитоплазмы и образуется двуядерная К Многократное деление ядер в неделящейся К приводит к появлению многоядерных К или сложных надклеточных структур (симпластов), например в поперечнополосатых мышцах. Иногда репродукция К ограничивается воспроизведением и образуется полиплоидная К, имеющая удвоенный (сравнительно с исходной К) набор Полиплоидизация приводит к усилению синтетической активности, увеличению  размеров и массы К   Обновление клеток. Для длительной работы каждой К необходимо восстановление изнашиваемых структур, как и ликвидация повреждений К, вызванных внешними воздействиями. Восстановительные процессы, характерные для всех К, связаны с изменениями проницаемости плазматической мембраны и  сопровождаются усилением внутриклеточных синтезов, в первую очередь синтеза Во многих тканях стимуляция восстановительных процессов приводит к репродукции генетического аппарата и делению К; это свойственно, например покровам или кроветворной системе. Процессы внутриклеточного обновления в этих тканях выражены слабо, их К живут сравнительно недолго (например, К кишечного покрова млекопитающих — всего несколько суток). Максимальной выраженности внутриклеточные восстановительные процессы достигают в неделящихся или слабоделящихся клеточных популяциях, например в нервных К Показателем совершенства процессов внутреннего обновления К является длительность их жизни; для многих нервных К она совпадает с продолжительностью жизни всего организма.   Мутации. Обычно процесс воспроизведения ДНК происходит без отклонений, и генетический код остается постоянным, что обеспечивает синтез одного и того же набора в огромном числе клеточных поколений. Однако в редких случаях может произойти мутация — частичное изменение структуры гена. Конечный ее эффект — изменение свойств кодируемых мутантными генами. Если при этом затрагиваются важные ферментные системы, свойства К, а иногда и всего организма существенно изменяются. Так, мутация одного из генов, контролирующих синтез гемоглобина, приводит к тяжелому заболеванию — анемии. Естественный отбор полезных мутаций — важный механизм эволюции.   Регуляция функций клеток. Основной механизм регуляции внутриклеточных процессов связан с различными влияниями на ферменты — высоко специфичные катализаторы биохимических реакций. Регуляция может осуществляться на генетическом уровне, когда определяется состав ферментов или количество того или иного фермента в К В последнем случае регуляция может происходить и на уровне трансляции. Другой  тип регуляции — воздействие на сам фермент, в результате чего может происходить как торможение, так и стимуляция его активности. Структурный уровень регуляции — влияние на сборку клеточных структур: мембран, рибосом и т.д. Конкретными регуляторами внутриклеточных процессов могут быть нервные влияния, гормоны, специальные вещества, вырабатываемые внутри К либо окружающими К (особенно или же сами продукты реакций. В последнем случае воздействие осуществляется по принципу обратной связи, когда продукт реакции влияет на активность фермента — катализатора этой реакции. Регуляция может осуществляться через транспорт предшественников и ионов, влияния на матричный синтез (РНК, полисомы, ферменты синтеза), изменение формы регулируемого фермента.   Организация и регуляция функций К на молекулярном уровне определяют такие свойства живых систем, как пространственная компактность и энергетическая экономичность. Важное свойство многоклеточных организмов — надежность — во многом зависит от множественности (взаимозаменяемости) К каждого функционального типа, а также от возможности их замены в результате размножения К и обновления компонентов каждой К   В медицине используются воздействия на К для лечения и предупреждения заболеваний. Многие лекарственные вещества изменяют активность определенных К Так, наркотики, транквилизаторы и болеутоляющие вещества снижают интенсивность деятельности нервных К, а стимуляторы ее усиливают. Некоторые вещества стимулируют сокращение мышечных К сосудов, другие — матки или сердца. Специальные воздействия на делящиеся К осуществляются при использовании радиации или цитостатических веществ, блокирующих деление К Иммунизация стимулирует деятельность лимфоидных К, вырабатывающих антитела к чужеродным предупреждая тем самым многие заболевания.  Лит.: Кольцов Н. К, Организация клетки, М. — Л., 1936; Вильсон Э., К и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1—2, М. — Л., 1936—1940; Насонов Д. Н. и Александров В. Я., Реакция живого вещества на внешние воздействия, М. — Л., 1940; Кедровский Б. В., Цитология синтезов в животной клетке, М., 1959; Мэзия Д., Митоз и физиология клеточного деления, пер. с англ., М., 1963; Руководство по цитологии, т. 1—2, М. — Л., 1965—66; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Живая клетка, (Сб. ст.), пер. с англ., М., 1966; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Васильев Ю. М. и Маленков А. Г., Клеточная поверхность и реакции клеток, Л., 1968; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971; Handbook of molecular cytology, ed. A. Lima-de-Faria, Amst., 1969.   В. Я. Бродский.