Жуки

Жуки (далее Ж) жесткокрылые (Coleoptera), крупнейший отряд насекомых. Для Ж характерно превращение 1-й пары крыльев в жесткие надкрылья (или элитры), служащие для защиты 2-й, летной пары крыльев и мягкой верхней стороны брюшка; переднегрудь вместе с головой образует передний отдел тела, подвижно сочлененный с задним отделом, покрытым надкрыльями (рис. 1); ротовые органы грызущие; развитие с полным превращением: личинки с развитой головой и грызущими ротовыми частями; ноги имеются, лишь у некоторых отсутствуют; куколки большей частью свободные, мягкие, обычно белые.   Строение Ж Размеры тела варьируют от 0,3 мм (семейство перокрылок) до 150 мм (Ж-геркулес семейства пластинчатоусых). Форма тела многообразна в связи с приспособленностью Ж к различным условиям обитания. Голова (рис. 2) несет органы обоняния и осязания (усики и щупики) и зрения - сложные глаза (у пещерных видов и обитателей лесной подстилки часто недоразвитые), редко - простые глаза (например, у кожеедов). Усики разной формы (рис. 3), в основном - 11-члениковые; минимальное число члеников 2, максимальное - 40. Ротовые органы в общем однотипны; иногда специализированные, например, верхние челюсти у самцов некоторых видов (Ж-олень) служат оружием в период спаривания, нижние челюсти у некоторых нарывников превращены в хоботок. Грудные сегменты несут хорошо развитые ноги; концевой отдел ноги - лапка, в исходном типе 5-члениковая, часто число члеников сокращено до 4, иногда до 3 и даже 2. Строение ног очень разнообразно, чаще всего они ходильные или бегательные, но иногда передние ноги копательные, с сильными зубцами на голенях, например у Ж скарабея, или хватательные, например у самцов некоторых водяных Ж; задние ноги часто плавательные (у плавунцов и др.) или прыгательные (у земляных блошек и др.) (рис. 4). Заднегрудь неподвижно соединена со среднегрудью, сверху полностью прикрыта надкрыльями; среднегрудь обычно выступает между основаниями надкрылий в виде щитка. Надкрылья у большинства Ж прикрывают полностью брюшко сверху, но у ряда групп укорочены и оставляют видимыми сверху 2-5 сегментов брюшка (например, у стафилинов); изредка надкрылья совсем отсутствуют. При полете активно действуют только задние крылья, они складываются не только вдоль, но и поперек и убираются под надкрылья: жилкование крыльев довольно простое; тип жилкования имеет большое значение для классификации Ж; у многих Ж задние крылья недоразвиты. Брюшко из 9 члеников, из которых снаружи видны 4-6. Анатомия обычного для насекомых типа.   Развитие и образ жизни. Ж всегда раздельнополы и почти всегда яйцекладущи; живорождение встречается очень редко (у некоторых листоедов и стафилинов). Партеногенез свойствен некоторым чернотелкам, листоедам и особенно долгоносикам. У большинства Ж развитие с 4 фазами: яйцо, личинка, куколка, имаго; но в некоторых семействах известен гиперметаморфоз с 6 и более фазами. Продолжительность жизни имаго у Ж чаще 1-3 мес, иногда лишь несколько дней. Если зимуют молодые жуки, продолжительность жизни 6-10 мес, изредка более 1 года. Личинки Ж, обитающие в плодах и на листьях растений, в помете, в трупах, развиваются 1-4 мес, а в почве или древесине - чаще около 1 года или более. Фаза куколки (рис. 5) длится от нескольких дней до 1 мес, редко больше. В умеренных широтах Ж имеют в год большей частью 1 поколение, редко несколько, например у некоторых листоедов и божьих коровок. На протяжении личиночной фазы, как правило, происходит основное питание особи, обеспечивающее ее рост и физиологическую полноценность, однако часто имаго нуждаются в дополнительном питании. Личинки 2 основных типов: камподеевидные - с хорошо обособленной головой и телом с плотными покровами, с 5-6-члениковыми ногами, обычно свободноживущие, подвижные, часто хищные; эруковидные - толстые, мясистые, с короткими ногами или без ног, с мягкими белыми покровами, малоподвижные, живущие большей частью скрыто, фитофаги или сапрофаги (рис. 6). Между этими типами есть много переходных форм.   Среди Ж можно выделить ряд биологических групп. По характеру питания различают 3 основные группы: растительноядные (фитофаги); питающиеся разрушающимися тканями или трупами растений и животных (сапрофаги); хищные. Растительноядных, в свою очередь, подразделяют на 2 группы: Ж, питающиеся зелеными частями растений (филлофаги), например многие листоеды, некоторые долгоносики, хрущи и др.; Ж, личинки которых обитают внутри тканей травянистых или древесных растений, например большинство долгоносиков, зерновки, многие короеды, златки, дровосеки и др. Очень большое число видов Ж развивается в мертвой древесине, составляя переход от фитофагов к сапрофагам (многие дровосеки, златки, короеды и др.). Сапрофаги образуют 3 основных группы: Ж, потребляющие растительные остатки, например многие чернотелки, личинки многих пластинчатоусых, щелкунов и др.; копрофаги, питающиеся пометом позвоночных животных, например навозники; некрофаги, поедающие трупы или животные остатки, например мертвоеды и кожееды. Хищные Ж питаются насекомыми и их личинками, дождевыми червями, наземными моллюсками и т. п.; добычу они ловят как на поверхности почвы и растений, так и в почве или ходах, проложенных в древесине древоядными видами насекомых; таковы жужелицы, стафилины, карапузики, пестряки и др. На разных фазах развития Ж могут жить в различных условиях, например личинки хрущей живут в почве, а имаго - свободноживущие и питаются на цветках или листьях. По отношению к почве среди Ж различают песколюбов, обитателей солончаков, заболоченных почв и т. д. Особое место занимают обитатели гнезд и нор позвоночных животных, а также пещер и т. п. (некоторые жужелицы и др.). Паразитизм среди Ж довольно редок; личинки нарывников и веероусых жуков паразитируют в кубышках саранчовых, в гнездах одиночных пчел и ос и на тараканах; личинки некоторых жужелиц - на куколках др. жуков. Немногие Ж в фазе имаго являются полупаразитами позвоночных, например бобровая блоха - на бобре, некоторые южноамериканские стафилины - на грызунах. Значительное число Ж живет как "нахлебники" в гнездах муравьев и термитов. Водные Ж и их личинки - главным образом хищники (плавунцы, вертячки, крупные водолюбы), реже - сапрофаги или фитофаги (например, радужницы).   Окраска Ж в значительной степени связана с их биологией. Ж, активные ночью, обычно имеют темную окраску. Пещерные и многие почвенные Ж часто почти лишены пигмента, имея бледно-желтую окраску. У дневных Ж нередко яркая окраска, обусловленная не только пигментами, но часто и особой структурой покровов, создающей т. н. оптическую окраску металлических цветов. Свечение известно у светляков (Lampyridae) и некоторых тропических щелкунов (Pyrophorus и др.).   Средства защиты от врагов у Ж многообразны: быстрый бег (например, у жужелиц), прыжки (у земляных блошек и др.), быстрый взлет (у скакунов, многих златок и др.); падение с растений с последующим танатозом (Ж длительное время остаются неподвижными с подогнутыми конечностями - "притворяются мертвыми"): т. н. криптические (маскировочные) окраски; выбрызгивание едкой или пахучей жидкости, иногда способной (у бомбардиров и др.) мгновенно испаряться со "взрывом", и т. п.   Забота о потомстве нередко выражена у Ж в форме подготовки запасов для личинок - навоза (навозники), листьев, свернутых в виде пакетов (трубковерты), и т. п. В тропическом семействе Passalidae родители кормят личинок кашицей из древесины, предварительно измельченной и обработанной выделениями желез. У них, у многих навозников и некоторых др. Ж самки и самцы совместно обеспечивают потомство кормом (у представителей др. отрядов насекомых о потомстве заботятся лишь самки).   Распространение. Ж населяют всю сушу, кроме Антарктиды, ледниковой зоны Арктики и наиболее высоких гор; особенно богато представлены в тропиках. В СССР наибольшее число видов живет в широколиста, лесах Европейской части, Кавказа и Дальнего Востока. Особенности состава фауны Ж имеют большое значение для характеристики зоогеографических областей.   Палеонтология. Древнейшие остатки Ж известны из нижнепермских отложений; в юре уже представлены многие существующие семейства. Основное формирование существующих групп Ж, по-видимому, произошло в нижнемеловое время, когда формировалась и современная флора. В палеогене существовали многие ныне живущие роды.   Хозяйственное значение. Среди Ж много вредителей полей и лесов, а также запасов. По характеру вреда, причиняемого Ж и их личинками, их можно разделить на следующие группы: листогрызы, повреждающие зеленые части растений (многие листоеды, долгоносики, майский жук и др.); вредители плодов и семян (трубковерты, зерновки и др.); стволовые вредители, развивающиеся в древесине и под корой (златки, усачи, короеды и др.); почвенные вредители (главным образом личинки хрущей, щелкунов (проволочники), чернотелок (ложнопроволочники) и др.); вредители запасов (амбарный долгоносик, мучные хрущаки, кожееды и др.) и т. п. Наряду с этим среди Ж много полезных видов. К ним относятся прежде всего хищники, например божьи коровки (Coccinellidae), успешно применяемые для борьбы с червецами, щитовками и тлями; многие жужелицы, уничтожающие гусениц и личинок др. насекомых, слизней и т. п.; хищные Ж, охотящиеся в ходах короедов, например муравьежуки (Thanasimus), некоторые карапузики и многие др. хищники и паразиты. Очень велика полезная роль Ж как участников почвообразовательных процессов, переработки и гумификации растительных остатков и как санитаров, уничтожающих и закапывающих навоз, трупы животных и т. п.   Систематика Ж Отряд Ж делят на 3 подотряда. 1) Archostemata - представители обладают наиболее примитивным строением брюшка и крыльев; сюда относятся современные семейства Cupedidae и ряд вымерших групп. 2) Плотоядные (Adephaga) - представлены преимущественно хищными Ж, например, семейство жужелиц (Carabidae), плавунцов (Dytiscidae) и др. 3) Разноядные (Polyphaga) - очень разнообразны по биологии; делятся на ряд серий семейств, включают основную массу Ж, в том числе с многочисленными представителями: семейства стафилинов (Staphylinidae), мертвоедов (Silphidae), водолюбов (Hydrophilidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae), златок (Вирrestidae), щелкунов (Elateridae), божьих коровок (Coccinellidae), чернотелок (Tenebrionidae), нарывников (Meloidae), усачей (Cerambycidae), листоедов (Chrysomelidae), долгоносиков (Curculionidae) и короедов (Ipidae); часто к отряду жуков относят (в качестве семейства Stylopidae) также веерокрылых.   Всего различают около 140 семейств Ж (в фауне СССР - 108), которые объединяют около 300 тыс. видов: т. о., по числу видов Ж - самый многочисленный отряд животных. В фауне СССР известно около 25 тыс. видов Ж   Лит.: Якобсон Г. Г., Ж России и Западной Европы, в. 1-11, СПБ, 1905-15; Бей-Биенко Г. Я., Общая энтомология, М., 1966; Определитель насекомых Европейской части СССР, под ред. Г. Я. Бей-Биенко, т. 2, М.-Л., 1965; Животный мир СССР, т. 1-5, М. - Л., 1936-58; Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые, т. 4; т. 5, в. 2; т. 10, в. 1-5; т. 13, в. 2, 4; т. 18, в. 8; т. 19, в. 2; т. 21; т. 22; т. 23, в. 1; т. 24; т. 26, в. 1; т. 27, в. 2; т. 31, М. - Л., 1936-68; Reitter E., Fauna Germanica. Die äfer, Bd 1-5, Supplement, Stuttg., 1908-16; Freude ., Harde . ., Lohse G. A., Die äfer Mitteleuropas, Bd. 1,3,4,7-9, Krefeld, 1964-69; Winkler A., Catalogus Coleopterorum regions palaearcticae, pt 1-13, ., 1924-32; Crowson R. A., The natural classification of the families of Coleoptera, L., 1967.   О. Л. Крыжановский. Рис. 3. Усики жуков: а - нитевидный; б - гребенчатый; в - булавовидный; г - коленч