Дробление (биол.)

Дробление (далее Д) яйца, его сегментация, ряд последовательных делений яйца, в результате которых оно разделяется на все более мелкие клетки (бластомеры). Д (биол.) - непременная стадия развития всех многоклеточных животных. Обычно начинается после сближения мужского и женского пронуклеусов (см. Оплодотворение) и объединения их на веретене 1-го деления Д (биол.) У некоторых животных происходит Д (биол.) неоплодотворенных яиц (см. Партеногенез). Иногда оплодотворенные яйца находятся некоторое время в покое (см. Диапауза) и побуждаются к развитию изменением внешних условий (например, температуры окружающей среды). Вначале, в период синхронных делений, ядра во всех бластомерах делятся с одинаковым и постоянным ритмом, ядерный цикл короткий; у разных групп животных этот период неодинаков по продолжительности, а у млекопитающих отсутствует. Затем, в период асинхронных делений, или бластуляции, ядерный цикл удлиняется, нарушается синхронность в делении разных ядер, на стадии интерфазы в них начинается синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), обнаруживается их морфогенетическая функция. Разделение цитоплазмы (цитотомия) следует за делением ядер (кариотомия), но, как правило, отстает от него. Д (биол.) не сопровождается ростом, и зародыш сохраняет исходные размеры яйца. По окончании Д (биол.) зародыш достигает стадии бластулы.

На характер Д (биол.) влияют количество и распределение желтка в цитоплазме яиц. Содержащие сравнительно мало равномерно распределенного желтка гомолецитальные яйца претерпевают полное равномерное Д (биол.) Чаще желток распределен в цитоплазме яйца неравномерно (телолецитальные и центролецитальные яйца). Область, содержащая больше желтка, делится медленнее бедной желтком - полное неравномерное Д (биол.), или совсем не делится - частичное Д (биол.) Яйца, претерпевающие полное Д (биол.), называют голобластическими, частичное Д (биол.), - меробластическими. К голобластическим относятся гомолецитальные (например, яйца многих беспозвоночных, ланцетника, млекопитающих) и часть телолецитальных (например, яйца некоторых членистоногих, большинства земноводных), которые претерпевают полное, но неравномерное Д (биол.) (мелкие бластомеры называются микромерами, средние - мезомерами, крупные - макромерами). К меробластическим яйцам относятся часть телолецитальных и центролецитальные с большим количеством желтка. В таких телолецитальных яйцах делится только бедная желтком анимальная часть яйца, которая последовательно разделяется на 2, 4 и большее число бластомеров, образующих диск клеток на поверхности недробящегося желтка, - дискоидальное Д (биол.) Оно характерно для яиц скорпионов, головоногих моллюсков, акуловых и костистых рыб, птиц, пресмыкающихся и низших млекопитающих. В результате дискоидального Д (биол.) образуется дискобластула, полость которой ограничена размерами бластодермы. Частичное Д (биол.) характерно и для центролецитальных яиц большинства членистоногих. После оплодотворения ядро начинает делиться. После нескольких синхронных делений ядра с окружающей их цитоплазмой перемещаются по цитоплазматическим мостикам в поверхностный слой цитоплазмы, который сначала представляет собой симпласт, затем вокруг каждого ядра обособляется отдельная клетка. В результате образуется зародыш, стенка которого состоит из одного слоя клеток (бластодермы), а центральная часть занята неразделившимся желтком с находящимися в нем клетками (вителлофагами); такой зародыш называется перибластулой, а Д (биол.) - поверхностным, или синцитиальным.

На характер Д (биол.) влияют и свойства цитоплазмы яйца, определяющие положение веретен деления и, как следствие, положение бластомеров друг относительно друга, поскольку плоскость дробления всегда перпендикулярна оси веретена. По признаку относительного положения бластомеров при полном Д (биол.) различают радиальное, спиральное, билатеральное и двусимметричное Д (биол.) При радиальном Д (биол.), свойственном многим кишечно-полостным, иглокожим, земноводным и др., бластомеры располагаются так, что любая плоскость, которую можно провести через анимально-вегетативную ось яйца, является плоскостью симметрии. Первые 2 борозды проходят обычно меридионально, а 3-я - экваториально; затем происходит чередование меридиональных и экваториальных делений. В результате радиального Д (биол.) образуется многоклеточный пузырек с полостью - целобластула.

При спиральном Д (биол.), характерном для большинства турбеллярий, кольчецов, немертин, моллюсков и др., микромеры, отделяющиеся от первых 4 бластомеров (макромеров), располагаются в промежутках между ними. Происходят смещения бластомеров верхнего яруса относительно нижнего вправо - дексиотропное Д (биол.), или влево - леотропное Д (биол.) При спиральном Д (биол.) зародыш на стадии бластулы имеет полость (неравномерная целобластула) или не имеет ее (стерробластула). При билатеральном Д (биол.) (у круглых червей, асцидий), а также на поздних стадиях спирального Д (биол.) деления происходят так, что у зародышей имеется только одна плоскость симметрии. Двусимметричное Д (биол.) наблюдается очень редко (гребневики) и характеризуется наличием двух плоскостей симметрии. См. схему строения яиц, типов их дробления и типов бластул . Тот или иной тип Д (биол.) обычно присущ большинству представителей того или иного класса животных, но иногда в пределах класса наблюдаются разные типы Д (биол.) Так, среди земноводных, большинству которых свойственно полное неравномерное Д (биол.), у безногих земноводных имеется дискоидальное Д (биол.); у млекопитающих происходит как дискоидальное (однопроходные), так и полное Д (биол.) (все высшие млекопитающие). Последнее по ряду признаков (обособление зародышевого диска и внезародышевой части) приближается к дискоидальному, от которого оно произошло. В результате полного Д (биол.) возникает бластоциста; часть ее стенки, представленная плотным скоплением клеток, образует зародышевый диск, остальная часть представляет собой трофобласт.

В процессе Д (биол.) ядра делятся равномерно (ядра всех бластомеров несут полный объем генетической информации и равноценны как друг другу, так и ядру зиготы), а цитоплазма делится неравномерно. Различия в свойствах цитоплазмы первых бластомеров у разных животных выражены в неодинаковой степени и зависят от уровня дифференцировки ее в оогенезе (см. Сегрегация ооплазматическая). У одних животных при искусственном разделении двух первых бластомеров из каждого образуется целый зародыш, у других - только его часть, т.к. в яйцах разных животных к началу Д (биол.) цитоплазма достигает разной степени дифференцировки (наиболее ранняя дифференцировка характерна для яиц со спиральным, билатеральным и поверхностным Д (биол.)). На этом основании иногда различают регуляционные и мозаичные яйца.

В процессе Д (биол.) равноценные по генотипу ядра приходят во взаимодействие с качественно различающейся в разных бластомерах цитоплазмой, что является условием дифференциальной реализации в них генетической информации (см. Зародышевое развитие).

Лит.: Иванов П. П., Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Токин Б. П., Общая эмбриология, (2 изд.), М., 1970.

Т. А. Детлаф.

		Новости 22.12.2024 15:43:59

	Copyright © 1999-2024 Oval.ru, All Rights Reserved.