Грибы

Грибы (далее Г) (Fungi или Mycetes), обособленная группа (отдел) низших растений, лишенных Для своего развития Г нуждаются в готовых органических веществах, т. е. являются гетеротрофными организмами. Они обычно поселяются на растениях, животных или их остатках. В зависимости от питательного субстрата (живого или мертвого) Г подразделяются на паразитов (см. Паразитизм) и сапрофитов, включающих съедобные и ядовитые для человека и животных Г Насчитывается свыше 100 тыс. видов Г Наука о Г называется микологией.   Строение Г У большинства Г, за исключением некоторых форм внутриклеточных паразитов (рис., 1), вегетативное тело в виде мицелия (грибницы), т.е. состоит из тонких ветвящихся нитей, или гиф, растущих своими концами и распространяющихся на поверхности или внутри питательного субстрата. Развивающаяся грибница часто имеет вид нежного, пушистого или паутинистого налета, тонких пленок или ватообразных скоплений; может изменяться в зависимости от условий развития. Так, например, в трещинах древесины, пораженной Г-трутовиками, развиваются довольно толстые и плотные мицелиальные пленки. Из видоизменений мицелия встречаются: мицелиальные тяжи (шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф, например у настоящего домового гриба), ризоморфы и склероции (рис., 2).   Размножение Г У Г различают вегетативное и репродуктивное (как бесполое, так и половое) размножение. Стадия полового размножения Г называется совершенной, или высшей, а бесполого репродуктивного размножения — несовершенной. Вегетативное размножение осуществляется обрывками или частицами мицелия, шнуров и ризоморф, а также склероциями. Эти частицы расселяются различными путями и, попав в благоприятную среду, могут дать начало развитию новой грибницы. Более специализированный способ этого типа размножения — разъединение грибницы на отдельные клетки (споры) — оидии, геммы и хламидоспоры. Оидии — округлые или удлиненные клетки, покрытые тонкой оболочкой, неспособные долго сохраняться (встречаются большей частью у голосумчатых и многих др. Г); геммы имеют более толстую, как правило, окрашенную оболочку и способны к длительному сохранению (встречаются у сумчатых, низших, несовершенных Г, а также у некоторых головневых, в частности у возбудителей головни овса); хламидоспоры возникают путем обособления и уплотнения отдельных участков гифы, которые при этом покрываются толстой темноокрашенной оболочкой (они характерны для многих головневых, встречаются у сумчатых и фузариевых Г). Разновидностью вегетативного размножения является почкование) свойственное дрожжам.   Бесполое репродуктивное размножение осуществляется спорами, образующимися бесполым путем на специально обособленных спороносящих ветвях мицелия. По происхождению споры бывают эндогенные и экзогенные. Эндогенные споры развиваются обычно в больших количествах внутри шарообразно вздутого окончания гифы — спорангия (неподвижные споры) или зооспорангия (подвижные зооспоры с одним или двумя жгутиками). Спорангии и зооспорангии характерны для низших Г Экзогенные споры (конидии) развиваются одиночно, группами и нередко в цепочках на специальных спороносящих ветвях мицелия — конидиеносцах. Конидиальное спороношение, характерное для высших Г, встречается и у низших. У некоторых Г конидиеносцы собраны в пучки — коремии (рис., 3) или развиваются в особых вместилищах — ложах и пикнидах. Коремии имеются у некоторых Г порядка Hyphomycetales, ложа — у Г порядка Melanconiales, пикниды — у Г порядка Pyenidiales. Низшие Г (класс Phycomycetes) характеризуются главным образом зачаточным или неклеточным (лишенным перегородок), мицелием и размножаются бесполым путем спорангиоспорами или зооспорами. У наиболее высокоорганизованных представителей низших Г (например, порядка Perono-sporales) спорангии функционируют как отдельные конидии. У высших Г (классы Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes), характеризующихся перегородчатым мицелием, при бесполом размножении развиваются истинные конидии.   Половое репродуктивное размножение Г осуществляется спорами, возникающими после слияния двух неодинаковых половых клеток. У самых низших Г (подкласс Archimycetidae) половые клетки — планогаметы — одинаковы и сходны по внешнему виду с зооспорами бесполого размножения. В результате их слияния образуется диплоидная подвижная планозигота, которая внедряется в ткани растения-хозяина, теряет жгутики и одевается плотной оболочкой, превращаясь в спору-цисту. После периода покоя циста прорастает в спорангий, при этом ядро многократно делится; первое деление редукционное. В соответствии с количеством образовавшихся гаплоидных ядер формируются и зооспоры. У более высокоорганизованных низших грибов — зигомицетов (подкласс Zygomycetidae, порядок Mucorales) (рис., 4) две разные по половому знаку гифы образуют морфологически сходные отростки, которые, соприкасаясь, отделяют по одинаковой многоядерной клетке; последние сливаются и превращаются в диплоидную зигоспору, т. к. происходит попарное слияние клеточных ядер. Такой половой процесс называется зигогамией. После периода покоя зигоспора прорастает, образуя нить, заканчивающуюся зародышевым спорангием, в котором в результате редукционного и последующих обычных делений ядер возникает большое количество гаплоидных спор, неодинаковых в половом отношении. У др. низших Г — оомицетов (подкласс Oomycetidae) имеются морфологически различные половые органы: женские — крупные шаровидные оогонии, содержащие от одной до нескольких яйцеклеток, и мужские — продолговатые выросты — антеридии, недифференцированные на гаметы; оплодотворение женской яйцеклетки происходит при помощи слияния ее с частью содержимого антеридия, имеющего одно ядро (порядок Saprolegniales). Половой процесс у низших Г может происходить и путем слияния двух подвижных гамет (порядок Blastocladiales) или подвижной гаметы — антерозоида с неподвижной яйцеклеткой (порядок Monoblepharidales) (рис., 5). Общий признак низших Г — преобладание в цикле их развития гаплоидной фазы (вегетативный мицелий и органы размножения); диплоидная фаза представлена только зигоспорой или ооспорой, т. е. покоящейся стадией Г У высших Г половой процесс завершается образованием сумок или базидий (см. Сумчатые грибы, Базидиальные грибы). В результате слияния двух клеток спора образуется не сразу, обычно сначала развивается новый мицелий (дикарион с попарно сближенными ядрами), принципиально отличающийся от вегетативного мицелия (рис., 6—11). У сумчатых Г диплоидное ядро образуется в развивающейся сумке, у базидиальных — в базидии.   Большинство высших Г наряду с сумчатым или базидиальным (половым) имеет различные конидиальные (бесполые) спороношения. Географическое распространение Г Обитают Г повсеместно. Многие являются космополитами, однако видовой состав сообществ Г в отдельных флористических районах различен. Известны многочисленные факты заноса патогенных видов Г с одного материка на другой; так, в Европу были завезены из Америки Plasmopara viticola (вызывает мильдью винограда) и Phytophtora infestans (возбуждает фитофтороз картофеля), а из Европы в Америку — Cronartium ribicola (вызывает ржавчину на сосне, кедре и смородине), Продолжительность жизни Г Жизнь значительного числа Г в природе недолговечна. Мицелий их развивается в течение нескольких суток, затем наступает спорообразование, после чего рост мицелия прекращается и он отмирает. Существуют Г обладающие многолетним мицелием. Это патогенные и паразитические Г из групп трутовиков и ржавчинных, а также сапрофиты, в частности многие шляпочные Г Помимо многолетних мицелиев, Г сохраняются при помощи склероциев и различных покоящихся спор. Многие споры Г в сухом состоянии сохраняют свою жизнеспособность десятки лет.   Главнейшие физиологические особенности Г Для своего развития Г нуждаются в свободном все они относятся к числу аэробных организмов, но некоторые, в частности дрожжи, могут довольствоваться малым количеством (см. Аэробы). Многие Г вызывают различные виды брожения: спиртовое, лимоннокислое и др. Оптимальный рост у большинства Г наблюдается при t 20—25°, у некоторых он может осуществляться при t в пределах от 2 до 40°. Большинство Г предпочитает кислые субстраты, некоторые хорошо развиваются на нейтральных и слабощелочных. Свет не является необходимым фактором развития мицелия Г, но прямые солнечные лучи, как правило, оказывают неблагоприятное воздействие на их рост и спороношение.   Роль Г в природе и значение для человека. Г, обитающие в почве, разрушают и минерализуют растительные остатки, в частности трудноразрушимую целлюлозу и лигнин. В разрушении крупных одревесневших частей ведущее значение имеют трутовики. Многие Г — возбудители различных грибных болезней растений. Известны микотоксикозы человека и животных, вызываемые спорыньей хлебных и кормовых злаков (Claviceps purpurea), а также "пьяным хлебом", приготовленным из зерен, пораженных Г из рода Fusarium. Ряд заболевании человека — парша, стригущий лишай (трихофития), кандидамикоз, гистоплазмоз, микроспориоз и многие др. — обусловлен Г (см. Дерматомикозы, Г паразитические). Значительное число Г — полезно. Г из родов Penicillium и Aspergillus используются для получения витаминов, антибиотиков, лимонной кислоты и стероидных препаратов. Дрожжи применяются в винокурении, хлебопечении и пивоварении. Из Г получают различные ферменты, используемые в кожевенной, текстильной и др. отраслях промышленности. Во многих странах мира Г употребляют в пищу; съедобных Г насчитывается более 100 видов. Многие из них довольно ценные, содержат вещества, витамины и ферменты. Г — скоропортящийся продукт, поэтому их консервируют: сушат, солят, маринуют. Краткие сведения о съедобных Г см. в статьях Белый гриб, Валуй, Груздь, Дубовик, Лисичка настоящая, Подберезовик, Подосиновик, Рыжик и др. К несъедобным относят виды Г, которые не используются человеком в пищу, в первую очередь ядовитые, вызывающие острые, иногда смертельные отравления. На территории СССР наиболее ядовитый Г — бледная поганка.   Происхождение Г Широко распространено предположение о происхождении Г из водорослей, с которыми они наиболее сходны. Однако ряд ботаников считает, что водоросли и Г имели лишь общих предков из группы жгутиковых. Нет единства мнений и по вопросу о том, монофилитичны Г, т. е. имеют одного общего предка, или полифилитичны, т. е. произошли от разных групп.   Классификация грибов.   класс. Низшие грибы, или фикомицеты (Phycomycetes). Мицелий неклеточный или с небольшим количеством перегородок, у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы — амебоида или в виде одной клетки с ризоидами.   класс. Сумчатые грибы, или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий многоклеточный, гаплоидный, на нем развиваются конидиальные спороношения. Характерно образование сумок с аскоспорами — основных органов размножения.   класс. Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий многоклеточный, как правило, дикариотический; конидиальные (гаплоидные) стадии редки. Характерно образование базидий, несущих на стеригмах базидиоспоры. Включает подавляющее большинство употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых Г и многих паразитов злаков и др. культурных и диких растений.   класс. Несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Мицелий многоклеточный, размножение только бесполое — конидиями. Полового размножения не имеют (не образуют ни сумок, ни базидий). Один из порядков этих Г (Mycelia sterilia) характеризуется полным отсутствием каких-либо спор, в том числе и конидий.   До недавнего времени один из подклассов класса — архимицеты (Archimy- cetidae), считали самостоятельным классом (Archimycetes).   Лит.: Ячевский А. А., Основы микологии, М. — Л., 1933; Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растний, 3 изд., М., 1945; Bessey E. A., Morphology and taxonomy of fungy, Phil. ¾ Toronto, 1950; Cejp К., Houby, dil 1—2, Praha, 1957—58.   М. А. Литвинов.