Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Гликолиз

Гликолиз (далее Г) (от греч. glykys - сладкий и lysis - распад, разложение), процесс анаэробного ферментативного негидролитического расщепления углеводов (главным образом в животных тканях, сопровождающийся синтезом кислоты (АТФ) (см. Аденозинфосфорные кислоты) заканчивающийся образованием молочной кислоты. Г имеет большое значение для мышечных клеток, сперматозоидов, растущих (в т. ч. опухолевых) тканей, т.к. обеспечивает накопление энергии в отсутствии Продукты, образующиеся при Г, являются субстратами последующих окислительных превращений (см. Трикарбоновых кислот цикл). Процессами, аналогичными Г, являются молочнокислое, маслянокислое, спиртовое и пр. виды брожения, протекающего в растительных, дрожжевых и бактериальных клетках. Интенсивность отдельных стадий Г зависит от кислотности - водородного показателя - рН (оптимум рН 7-8), температуры и ионного состава среды. Последовательность реакций Г (см. схему) хорошо изучена, идентифицированы промежуточные продукты, выделены ферменты Г в или очищенном виде.



  Г начинается с образования производных что способствует превращению циклической формы субстрата в ациклическую, более реакционноспособную. Одной из реакций, регулирующих скорость Г, является реакция 2, катализируемая ферментом Существенную регуляторная роль принадлежит также ферменту фосфофруктокиназе (реакция 5), активность которой тормозится АТФ, но стимулируется продуктами ее распада. Центральным звеном Г является гликолитическая оксидоредукция (реакции 8-10), представляющая окислительно-восстановительный процесс, протекающий с окислением 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицериновой кислоты и восстановлением кофермента никотинамидадениндинуклеотида (НАД). Эти превращения осуществляет 3-фосфоглицеринового альдегида (ДФГА) при участии фосфоглицераткиназы.

  В результате оксидоредукции высвобождается энергия, аккумулирующаяся (в виде богатого энергией соединения - АТФ) в процессе субстратного Второй реакцией, обеспечивающей образование АТФ, является реакция 13. Г кончается образованием молочной кислоты (реакция 14) под действием лактатдегидрогеназы и с участием восстановленного НАД. Т. о., при расщеплении 1 молекулы образуются 2 молекулы молочной кислоты и 4 молекулы АТФ. В то же время на первых стадиях Г (см. реакции 1, 5) затрачиваются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу В процессе Г выделяется только около 7% энергии, которая может быть получена при полном окислении (до СО2 и Н2О).

  Кроме в процесс Г могут вовлекаться глицерин, некоторые аминокислоты и др. субстраты. В мышечной ткани, где основной субстрат Г - гликоген, процесс начинается с реакций 2 и 3 и носит название гликогенолиза. Общим промежуточным продуктом для гликогенолиза и Г является
  Все реакции Г обратимы, кроме 1, 5 и 13. Однако можно получить (реакция 1) или фруктозомонофосфат (реакция 5) из их производных при гидролитическом отщеплении кислоты в присутствии соответствующих ферментов; реакция 13 практически необратима, по-видимому, вследствие высокой энергии гидролиза группировки (около 13 ккал/моль). Поэтому образование из продуктов Г идет другим путем.

  В присутствии 2 скорость Г снижается (эффект Пастера). В некоторых тканях (например, опухолевые клетки, сетчатка, безъядерные эритроциты) возможен и интенсивный, т. н. аэробный, Г в присутствии Кроме того, имеются примеры подавления гликолизом тканевого дыхания (эффект Кребтри) в некоторых интенсивно гликолизирующих тканях. Механизмы взаимоотношений анаэробных и аэробных окислительных процессов до конца не изучены.

  А. А. Болдырев.



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 22.12.2024 15:20:04