Гипофиз

Гипофиз (далее Г) (от греч. hypóphysis — отросток), нижний мозговой придаток (hypophysis cerebri, glandula pituitaria), с внутренней секрецией, играющая у всех позвоночных животных и у человека ведущую роль в гормональной регуляции. Г расположен в турецком седле основной кости черепа, у основания головного мозга и связан с ним посредством ножки (воронки), представляющей собой вырост дна 3-го мозгового желудочка. Форма, размер и вес Г различны у разных видов и зависят от возраста и физиологического состояния организма. У человека Г весит 0,5—0,6 г. В Г различают три доли: переднюю ( среднюю (промежуточную) и заднюю (нервную). Передняя и средняя доли закладываются у зародыша в виде выпячивания эпителия крыши первичной ротовой полости; задняя доля образуется из дна воронки промежуточного мозга. Эмбриональный зачаток передней и средней долей в дальнейшем отделяется от эпителия первичной ротовой полости, растет по направлению к мозгу и срастается с зачатком задней доли. Лишь у некоторых хрящевых рыб связь передней доли Г с эпителием первичной ротовой полости сохраняется и у взрослых организмов. У одних млекопитающих, например у кошки, задняя доля Г имеет полость, сообщающуюся с полостью 3-го желудочка, у других, например у собаки, полость сохраняется только в ножке, соединяющей Г с промежуточным мозгом; у некоторых млекопитающих (например, у кролика и у всех приматов) задняя доля и ножка Г лишены полости и представляют собой плотные образования. У взрослого организма Г тесно связан анатомически с головным мозгом. Г снабжен большим количеством нервных волокон, вступающих в него через ножку из гипоталамической области (см. Гипоталамус) и по стенкам гипофизарных артерий — из нервного сонного сплетения.   Передняя доля Г взрослого организма состоит из эпителия, в котором выделяют 3 типа клеток, различающихся по способности окрашиваться кислыми или основными красками: или главные, клетки; оксифильные, или эозинофильные, клетки и базофильные клетки. клетки — резервный материал, из которого развиваются оксифильные и базофильные клетки. Соотношение оксифильных и базофильных клеток в передней доле Г меняется в зависимости от пола, возраста и физиологического состояния организма. Так, после удаления щитовидной (тиреоидэктомия) количество оксифильных клеток резко уменьшается, вплоть до полного исчезновения, базофильные клетки, дегенерируя, превращаются в т. н. клетки тиреоидэктомии; после кастрации базофильные клетки гипертрофируются и превращаются в т. н. клетки кастрации. Изменения в клеточном составе передней доли Г, наступающие после удаления щитовидной или кастрации, могут быть предотвращены или устранены введением тироксина или половых гормонов. Средняя доля Г состоит из эпителиальной ткани. Задняя доля Г образована нейроглией, в которой содержатся большие пирамидальные или веретенообразные клетки, т. н. питуициты. Наиболее сложна и разнообразна физиологическая роль передней доли Г, от нормальной функции которой зависят рост и размножение, основной, углеводный, минеральный, жировой и обмен. Из экстракта передней доли Г выделено 7 гормонов: гормон роста, или соматотропный гормон, тиреотропный гормон, фолликулостимулирующий гормон, лютеинизирующий гормон, лютеотропный гормон, пролактин (лактогенный) и адренокортикотропный гормон (АКТГ). Все гормоны передней доли имеют природу и получены в очищенном виде, некоторые из них, например гормон роста и лактогенный, выделены в форме, др. синтезированы (например, АКТГ). Тиреотропный и гонадотропные гормоны продуцируются базофильными клетками, которые в соответствии с этим делят на два типа: т. н. тиреотрофы и гонадотрофы. Оксифильные клетки вырабатывают гормон роста и пролактин. Вопрос о клетках, продуцирующих АКТГ, не решен; вероятно, он образуется базофилами.   Гормон роста. Хирургическое удаление Г (гипофизэктомия) у молодого животного приводит к остановке роста. Инъекции таким животным гипофизарного экстракта, содержащего гормон роста, восстанавливают у них нормальный рост. Введение гормона роста молодым растущим животным резко стимулирует рост и приводит к гигантизму (в эксперименте были получены гиганты амбистомы, крысы, собаки и др. животных): у человека избыточное выделение гормона роста вызывает заболевание с явлениями гигантизма или акромегалии. Пониженное выделение гормона роста обусловливает карликовый рост (см. Нанизм). Фолликулостимулирующий, лютеинизирующий и лютеотропный гормоны. Атрофия половой системы, наступающая после удаления Г, может быть предотвращена введением гонадотропных гормонов. У инфантильных животных введение этих гормонов вызывает преждевременное половое созревание. Инъекция гипофизарного экстракта, содержащего гонадотропные гормоны, лягушкам вызывает у них икрометание и сперматогенез в осеннее и зимнее время; из икры после оплодотворения развиваются нормальные головастики. Фолликулостимулирующий гормон регулирует рост фолликулов в яичниках и сперматогенез. Лютеинизирующий гормон вызывает у самок преждевременный рост фолликулов, овуляцию, образование желтого тела, а у самцов — секрецию мужского полового гормона межуточными клетками семенника, т. е. клетками Лейдига. Лютеотропный гормон поддерживает функцию желтого тела; у некоторых животных (крыса, овца) этот гормон вызывает лактацию. Пролактин (лактогенный гормон). Участвует в регуляции процесса выделения молока. Удаление передней доли Г у лактирующих самок прекращает секрецию молока; введение пролактина восстанавливает лактацию. Тиреотропный гормон. Удаление передней доли Г вызывает атрофию щитовидной и, как следствие этого, снижение основного обмена. Инъекции гипофизарного экстракта, содержащего тиреотропный гормон, вызывают увеличение щитовидной и усиление ее функции. А КТГ стимулирует деятельность коры надпочечников и выделение ею кортикостероидных гормонов, а также восстанавливает атрофированную в результате удаления Г Влияние передней доли Г на обмен веществ осуществляется через гормон роста, АКТГ и др. гормоны.   Средняя доля Г вырабатывает гормон интермедии, или меланоцитостимулирующий гормон, влияющий на окраску кожи рыб и земноводных. Физиологическое значение этого гормона у птиц и млекопитающих неясно.   Задняя доля Г принимает участие в регуляции уровня кровяного давления, мочеотделения (гормон вазопрессин) и деятельности мускулатуры матки (гормон окситоцин). Вазопрессин и окситоцин образуются в паравентрикулярных и супраоптических ядрах гипоталамуса, откуда они поступают в заднюю долю Г Оба гормона синтезированы.   Функции Г зависят от условий внешней среды. Из опытов, проводимых на птицах и млекопитающих, установлено, что свет регулирует гонадотропную, тиреотропную и адренокортикотропную функции Г; действие света на Г осуществляется через центральную нервную систему. Доказано также, что эндокринные функции Г находятся под контролем гипоталамуса, в котором вырабатываются особые нейрогуморальные вещества природы — т. н. высвобождающие, или релизинг-факторы, стимулирующие гуморальным путем секрецию гормонов Г (см. Нейросекреция).   Патология Г. Нарушения нормальной деятельности Г могут выражаться повышением (гиперпитуитаризм) или ослаблением (гипопитуитаризм) его отдельных функций, реже — в полном их выпадении. Повышение внутренней секреции Г проявляется расстройствами роста и развития в детском возрасте — гигантизмом, у взрослых — акромегалией. Ослабление или выпадение функций Г в детском возрасте приводит к задержке роста (карликовый рост), психического развития, инфантилизму, атрофии щитовидной железы и коры надпочечников, глубоким изменениям углеводного и жирового обмена, понижению окислительных процессов и др.; у взрослых — к ожирению, прекращению полового цикла, атрофии щитовидной, половых желез и коры надпочечников и др. В механизме развития ряда т. н. гипофизарных заболеваний (Иценко — Кушинга болезнь, диабет несахарный, преждевременное половое созревание и др.) решающее значение имеют первичные нарушения деятельности гипоталамуса.   Лит.: Киршенблат Я. Д., Общая эндокринология, М., 1965; Гипоталамическая регуляция передней части гипофиза, пер. с англ., Будапешт, 1965; Лейтес С. М., Лаптева Н. Н., Очерки по патофизиологии обмена веществ и эндокринной системы, М., 1967; Эскин И. А., Основы физиологии эндокринных М., 1968; Тонких А. В., Гипоталамо-гипофизарная область и регуляция физиологических функций организма, М.—Л., 1965; Schreiber ., The hypothalamo-hypophysial system, Prague, 1963.   И. А. Эскин, Л. М. Гольбер.