Вирусы

Вирусы (далее В) (от лат. Virus — яд), фильтрующиеся вирусы, ультравирусы, возбудители инфекционных болезней растений, животных и человека, размножающиеся только в живых клетках. В мельче большинства известных микробов; почти все В проходят через бактериальные фильтры. В отличие от бактерий, В не удается культивировать на обычных питательных средах. Для экспериментальных и медицинских целей (получения вакцин и др.) В культивируют в животных и растительных организмах, куриных эмбрионах и в культурах тканей и клеток. В вызывают многие заболевания: оспу, корь, грипп, полиомиелит, чуму рогатого скота и птиц, бешенство, ряд заболеваний рыб и земноводных, желтуху шелкопряда, мозаичную болезнь табака, закукливание овса, многие заболевания грибов и сине-зеленых водорослей и др. (см. Вирусные болезни, Вирусные болезни растений). Обширный отряд В, поражающих бактерии, составляют бактериофаги.   Существование проходящих через бактериальные фильтры возбудителей инфекционных болезней было впервые показано в 1892 Д. И. Ивановским, открывшим фильтруемость возбудителя мозаичной болезни табака. Вскоре была доказана фильтруемость возбудителей ящура (1897), чумы рогатого скота (1899), оспы птиц (1902), бешенства (1903) и др. В современном смысле слово "В" впервые применил М. Бейеринк (1899); раньше В иногда называли и болезнетворных микробов, например возбудителя туберкулеза. По мере изучения В все более уточняется и суживается понятие о них. Возбудители ряда болезней, относимые ранее к В, например риккетсии и возбудители пситтакоза, исключены из этой группы организмов. Зрелые частицы В — вирионы, или вироспоры, приспособлены к перенесению неблагоприятных условий вне организма и не обнаруживают на этой стадии никаких признаков жизни. Попав в организм, в чувствительные к В клетки, вироспоры переходят в стадию развития и размножения, которая завершается образованием дочерних зрелых частиц В   Строение и состав частиц В Форма вирионов очень разнообразна. У многих бактериофагов они состоят из головки и отростка, у В оспы они прямоугольные, у В герпеса и гриппа — шарообразные, у В мозаичной болезни табака — палочкообразные, у В мозаичной болезни картофеля — нитевидные, у В полиомиелита и желтой мозаики турнепса — многогранные шарики, у В бешенства, а также мозаики пшеницы и люцерны — очертаниями похожи на палочки бактерий или напоминают пулю. По размерам В делят на крупные (300—400 нм в диаметре), средние (80—125 нм) и мелкие (20—30 нм). Крупные В можно видеть в световой микроскоп (обычный, фазово-контрастный, люминесцентный); остальные изучают только с помощью электронного микроскопа. Данные о размерах частиц В получены методами ультрафильтрации, фракционного и аналитического ультрацентрифугирования, электрофореза в гелях и электронной микроскопии (табл.). Размеры некоторых вирусов (для сравнения даны размеры эритроцита, бактерии и некоторых молекул*( Объект исследо- вания Масса (106- ат. м. во- дорода) Диаметр или- длина, умно- женная на- ширину (нм) Эритроцит  . . . . . . . . 173000000 7500 Кишечная палоч- ка  . . . . . . . . . . . . . . . 180000 (1000—3000) 5000 Вирус вакцины  . . . . 2300 262∙209     "    герпеса  . . . . . . 1400 213∙175     "    грииппа  . . . . . . 700 103∙90     "    бактерии Т2  . . . . 120 80∙60 (головка) 100∙20 (хвост)     "   мозаичной  . . .           болезни та-           бака  . . . . . . . . 39,2 300∙15     "     Х картофе-            ля  . . . . . . . . . . 39,0 (500—580)∙10     "     полиомие-            лита  . . . . . . . . 6,7 28     "     желтой мо-            заики тур-            непса  . . . . . . . 5,1 28     "     ящура  . . . . . . 5,1 28 гемоцианин  . . 6,7 59∙13,2     "     гемоглобина            лошади  . . . . . 0,069 2,8∙0,6     "     куриного            яйца  . . . . . . . . 0,040 1,8∙0,6 *  Разные авторы в зависимости от применяемых ими методов и др. условий получали величины, отклоняющиеся от приводимых, однако порядок величин во всех случаях сохраняется.   В строении разных вирионов есть много общего. Все они имеют оболочку — капсид и внутреннее содержимое — нуклеокапсид, состоящее главным образом из нуклеиновой кислоты (НК) — ДНК или РНК. Многие В имеют поверхностную оболочку, покрывающую Отдельные элементы оболочки называются капсомерами. У некоторых В (например, мозаичной болезни табака) НК в виде спирали включена в оболочку, без разрушения которой не может быть освобождена. У других В (например, желтой мозаики турнепса) спирально закрученная нить НК лежит в капсиде, как в коробочке, и может выйти оттуда без разрушения оболочки. НК — носители наследственной информации о строении и свойствах В; В защищают НК, а также обусловливают ферментативные и антигенные свойства В (см. Антигены, Ферменты). Строение вирусных частиц, приспособленных к перенесению неблагоприятных условий, может быть и более сложным; таковы, например, полиэдры, образуемые некоторыми В насекомых (они состоят из оболочки, массы и включенных в нее частиц В).   состав разных В неодинаков. Одни В содержат липиды; среди них есть В с ДНК (оспы, герпеса и др.), с РНК (гриппа, птичьей чумы, саркомы Рауса, бронзовости помидора, желтой карликовости картофеля и др.). У других. В липиды отсутствуют. В этой группе также есть В с ДНК (аденовирусы, большинство бактериофагов, В желтухи шелкопряда) и с РНК (полиомиелита, ящура; большинство В, вызывающих болезни растений; некоторые бактериофаги). Кроме липидов, и нуклеиновой кислоты, в В встречаются в небольшом количестве полиамины (путресцин, спермидин и др.), иногда витамины (витамин 2, фолиевая кислота), а также ряд металлов; в некоторых В содержатся соединения с полисахаридами.   Размножение В происходит в клетках. Бактериофаги растворяют оболочку бактерии и вводят в бактерию нить НК, причем капсид фага остается вне клетки. Многие В поглощаются клеткой путем пиноцитоза. Попав в клетку, они освобождаются от оболочки. Первые этапы развития В в клетке в общих чертах состоят в том, что строятся так называемые ранние т. е. необходимые В для репликации (удвоения) их НК. Так называемые поздние участвуют в образовании оболочек дочерних вироспор. Из ферментов у В, содержащих ДНК, одним из первых синтезируется полимераза РНК, которая строит на нити ДНК информационную РНК (и-РНК). Эта РНК попадает на рибосомы клетки, где и происходит синтез других вирусной частицы (см. Белки, раздел Биосинтез). В, содержащие РНК, синтезируют полимеразу, катализирующую синтез новых частиц вирусной РНК; эта РНК переходит на рибосомы и контролирует синтез капсида. Таким образом, В, содержащие РНК, не нуждаются в ДНК для размножения и передачи генетической информации потомству (см. схему).   От этой общей схемы размножения В имеются различные отклонения. Так, некоторые В содержат В осповакцины синтезирует в клетке хозяина двойные нити РНК и т.д. Многие особенности размножения В еще не выяснены. Существуют, например, особые очаги размножения нитей НК, и при созревании частиц В синтезируется охватывающий отдельные отрезки НК. Иногда этот процесс идет несовершенно, образуются неполноценные частицы В, в которых нет или мало содержимого, это — так называемые неинфекционные В Во многих случаях очаги размножения В хорошо видны в клетке под микроскопом. Эти очаги называются внутриклеточными включениями, или Х-телами. Когда Х-тело заканчивает свое развитие, в нем образуется вироспора. У многих В вироспоры образуют в Х-телах агрегаты, у других В они неизвестны. Некоторые В размножаются в ядре клетки другие — в ее цитоплазме, третьи — и в ядре, и в цитоплазме. НК находится в вироспоре в специально закрученном состоянии. Длина нити НК у разных В различна. Так, у В оспы она достигает 83 мкм, у крупных бактериофагов, например Т4, — 70 мкм. У мельчайших бактериофагов нить НК имеет длину около 2 мкм. В зависимости от длины нити НК (что определяет объем наследственной информации, которой располагает тот или иной В), т. е. от способности В синтезировать более или менее разнообразные молекулы различна степень участия составных частей клетки-хозяина в размножении В и их построении. В, имеющие нить НК значительной длины, могут синтезировать многие вещества. Так, некоторые бактериофаги синтезируют в клетке несколько десятков разных Все В, содержащие ДНК, синтезируют собственную РНК. Даже если клетка-хозяин имеет необходимые для В ферменты, В очень часто синтезируют собственные ферменты, обладающие подобным действием. Мельчайшие фаги обладают информацией для синтеза только трех собственных например, фаг МЗ-2 синтезирует зависящую от РНК полимеразу и два необходимые для построения зрелых частиц В Таким образом, степень зависимости В от различных ферментов клетки-хозяина различна. Некоторые В так бедны наследственной (генетической) информацией, что могут размножаться в клетке только в присутствии др. В Зависимость В не только от клетки, но и от других В существует, например, между В некроза табака и его спутником, вироспоры которого мельче вироспор некроза табака. Еще более тесные взаимоотношения существуют между некоторыми В, поражающими животных и человека. Среди В, способных вызывать злокачественные опухоли (см. Опухолеродные вирусы), известны В с дефектной частицей, которая не может образовывать собственную оболочку. Эти В достигают зрелого состояния, только если они размножаются в присутствии других В (таковы отношения, например, между опухолеродным обезьяньим вирусом -40 и некоторыми аденовирусами). НК опухолеродного В в этом случае включается в капсид аденовируса и вместе с ним попадает в чувствительную клетку. Выход В из клетки в одних случаях совершается только при разрушении клетки (многие фаги, В оспы), в других — частицы В покидают клетку, не убивая ее при этом (миксовирусы, некоторые мелкие фаги).   Если в клетку попадают В, различающиеся по тем же или другим генам (различие может быть результатом мутации), то в потомстве можно наблюдать В, соединяющие свойства двух и больше исходных форм. Это указывает на наличие обмена (перекомбинации) признаков таких форм при размножении В в одной клетке. Закономерности этих процессов изучает генетика В (см. Генетика микроорганизмов).   Устойчивость вироспор к внешним воздействиям различна, но по большей части велика. Некоторые В инактивируются только при нагревании до 90°С (В мозаичной болезни табака), легко переносят очень низкие температуры (—70°С и ниже), а также высушивание.   Способы распространения В в природе различны: многие из них могут непосредственно заражать чувствительный организм (В гриппа, оспы, мозаичной болезни табака, бактериофаги), иные циркулируют в природе более сложным образом и переносятся при помощи других организмов. Так, В некроза табака передается при помощи обитающего в почве грибка (Olpidium): последний, проникая в корни растения, вносит и В Многие В передаются паразитирующими у растений нематодами. В животных, человека и растений переносят также клещи и насекомые. Передача одних В сосущими членистоногими носит механический характер; в других случаях В проделывают часть своего развития в переносчике и даже могут передаваться с яйцами переносчика из поколения в поколение. Многие В, поражающие человека и домашних животных, обитают и в диких животных; поражающие культурные растения — в диких растениях и сорняках.   Попытки обнаружить жизнедеятельность вироспор вне клетки, естественно, не увенчались успехом: известно, что покоящиеся формы жизни вообще не обнаруживают жизнедеятельности (см. Анабиоз). В бесклеточных системах можно воспроизвести отдельные этапы размножения В, получить саморепродукцию вирусной НК, а также под контролем этой НК — синтез характерных для В Но эти процессы идут только в присутствии извлеченных из клетки рибосом; следовательно, эти системы, хотя и являются бесклеточными, не могут рассматриваться как вполне искусственно синтезируемые.   О происхождении В имеются различные предположения. Некоторые считают, что В могут спонтанно зарождаться в организме хозяина под влиянием неблагоприятных условий. Но это мнение опровергается следами длительной эволюции В (их приспособление к циркуляции в природе), а также отсутствием переходных форм между В и органоидами клетки. Другие исследователи думают, что В — потомки простейших форм жизни, однако и это предположение маловероятно, так как выраженный паразитический характер В предполагает существование более высокоорганизованных существ, в которых В могли бы жить и размножаться. Поэтому наиболее вероятно, что В возникли от свободно живущих более сложно организованных форм, и простота В вторична, она — результат приспособления к паразитическому образу жизни. Такая вторичная простота, связанная с утратой приспособленности к самостоятельному питанию и усилением способности к размножению, вообще очень характерна для паразитов. В пользу древности В и длительной их эволюции говорит также то, что они вступают в сложные взаимоотношения с другими видами животных и растений (трансмиссивные В, передаваемые различными животными).   Систематика В Общепринятой классификации и обозначения В еще нет. Им дают, как и другим животным и растениям, родовые и видовые названия, пользуются народными обозначениями, различными сокращениями или ставят родовое название организма, поражаемого В, и номер (например, Nicotiana virus — В мозаичной болезни табака). Поэтому каждый В может иметь несколько названий. Первую попытку систематики В сделал чешский ученый Г. Провачек (1907); он отнес В к животным, к группе Chamydozoa. К середине 20 в. сложилось 3 главных направления в систематике В Сторонники одного в основу системы В кладут свойства вирионов; при этом учитывают присутствие в них РНК или ДНК, симметрию нуклеокапсида, наличие или отсутствие пеплоса (особой оболочки капсида), диаметр нуклеокапсида (у спиральных вирионов), число граней и капсомеров (у кубических вирионов). Представители второго направления (нумерическая система), учитывая по возможности все признаки, объединяют те В, у которых больше общих признаков. Сторонники третьего направления, сохраняя принципы классической систематики, объединяют В в группы на основе существенных признаков, характеризующих их родство ( близости, сходства морфологических стадий развития и способов циркуляции в природе). Международный комитет по номенклатуре В предлагает пользоваться бинарной номенклатурой, добавляя к родовому названию слово "В" (например, род В оспы — Poxvirus). Многие общепринятые названия сохраняют, хотя они и не соответствуют бинарной номенклатуре. Сторонники нумерической системы предлагают пользоваться криптограммами, которые в условных обозначениях расшифровывают важнейшие свойства В Так, В табачной мозаики обозначают так: Первый член показывает, что этот В содержит РНК (R) и она в нем однониточная (1); второй член — молекулярную массу РНК в миллионах и % РНК в частице; третий — что форма этой частицы удлиненная с параллельными сторонами и концы не закруглены, а также что подобную форму имеет и нуклеокапсид; последний член указывает, что вирус поражает высшие растения () и распространяется без переносчика (0).   Лит.: Рыжков В Л., В, в сб.: Глазами ученого, М., 1963; Стэнли У., Вэленс Э., В и природа жизни, пер. с англ., М., 1963; Вирусология и иммунология, под ред. Л. А. Зильбера, М., 1964; Молекулярные основы биологии вирусов, М., 1966; Стент Г., Молекулярная биология вирусов бактерий, пер. с англ., М., 1965; Эндрюс К., Естественная история вирусов, пер. с англ., М., 1969; The viruses, ed. . М. Burnet and . М. Stanley, v. 1—3, . . — L., 1959; Fenner . J., The biology of animal viruses, v. 1, . ., 1968; Gibbs A., Plant virus classification, "Advances in Virus Research", 1969, v. 14, p. 263—328.   В Л. Рыжков.